МІКРОБІОЛОГІЯ Електронний посібник
Головна Анотація Теоретичні відомості Додатки Список використаних джерел Укладачі	2. СПЕЦІАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ
	2.1. Інфекція та імунітет 2.1.1. Поняття про інфекцію 2.1.2. Поняття про патогенність і вірулентність 2.1.3. Фактори вірулентності 2.1.4. Імунітет. Види і форми імунітету 2.1.5. Поняття про антигени та антитіла 2.1.1. Поняття про інфекцію Інфекція – це процес, що відбувається в макроорганізмі під час проникнення й розмноження в ньому патогенних мікробів з порушенням постійності внутрішнього середовища. У розвиток і перебіг інфекційного процесу втручається весь організм. Клінічне вираження інфекційного процесу – це інфекційне захворювання. Інфекція (лат. іпfесіrе – заражаю) – складний біологічний процес взаємодії організму тварини та патогенного мікроба – збудника хвороби, що відбувається за певних умов зовнішнього середовища і проявляється у вигляді інфекційного захворювання або мікробоносійства. Рис. 1. Схема передачі збудника інфекції: І – джерело збудника, ІІ – механізм передачі, ІІІ – сприятливий здоровий організм; 1 – виділення збудника із зараженого організму, 2 – перебування збудника у довкіллі, 3 – проникнення його у здоровий організм У процесі еволюції організм тварин виробив природну резистентність до багатьох збудників хвороб: природні бар'єри – шкіра і слизові оболонки – непроникні для багатьох патогенів; бактерицидні властивості слизу, шлункового соку, жовчі, сечі, сліз тощо; діяльність ретикулоендотеліальної системи, активність лейкоцитів та ін. Крім того, організм реагує розвитком реакцій імунітету: виробленням антитіл, фагоцитозом, продукуванням антитоксинів, алергенів та ін. Розрізняють поняття «інфікованість», або «зараженість», і «захворювання». У першому випадку патогенні мікроорганізми потрапляють до організму і можуть спричинити його імунобіологічну перебудову без функціональних розладів, в другому проявляються клінічні ознаки хвороби. Отже, зараження тварин не обов'язково призводить до захворювання. Збудники інфекційних хвороб – патогенні бактерії, рикетсії, віруси, гриби, актиноміцети тощо, які мають здатність до паразитування в організмі тварин і людини. Явище мікробного паразитизму – лише окремий випадок серед багатьох складних взаємовідносин мікроба і тваринного організму в процесі життєдіяльності. Тому суть інфекції можна зрозуміти лише проаналізувавши філогенетичний зв'язок патогенних мікробів з непатогенними, а також з'ясувавши умови виникнення патогенних мікроорганізмів під впливом зовнішнього середовища і тваринного організму. Крім облігатних і факультативних паразитів, існують ще некропаразити і токсигенні сапрофіти. Рис. 2. Рикетсії Некропаразити належать до сапрофітів. Вони широко розповсюджені в природі і виявляють патогенну дію лише під час потрапляння в рану. Типовими представниками цієї групи є збудники газової гангрени та правця. Наприклад, правцевий мікроб як джерело живлення використовує змертвілі тканини рани, продукуючи сильнодіючий токсин, що поширюється з вогнища запального процесу нервовими стовбурами в центральну нервову систему, зумовлюючи симптомокомплекс правця. До токсикогенних сапрофітів відносяться мікроби, що продукують хвороботворні токсини. Розвиваючись на живильних середовищах, що містять велику кількість білкових сполук (м'ясі, трупах тощо), численні гнильні бактерії зумовлюють швидкий розклад цих субстратів з утворенням птомаїнів, які можуть викликати отруєння. Найбільш отруйними для людини та тварин виявилися сепсин (трупна отрута), кадеверин, путресцин, токсини збудника ботулізму та ін. До токсигенних сапрофітів належать також плісеневі гриби, що пошкоджують продукти харчування і корми, нагромаджуючи в них мікотоксини, які можуть стати причиною мікотоксикозів. 2.1.2. Поняття про патогенність і вірулентність Патогенність – здатність певного виду мікроорганізму за відповідних умов викликати характерне лише для нього інфекційне захворювання, тобто патогенність— видова ознака мікроба. Вірулентність – ступінь або міра патогенності окремих штамів одного будь-якого виду збудника хвороби. Активність патогенних мікробів залежить від їх властивості ослаблювати захисні сили організму (агресивність), розмножуватися і розповсюджуватися у різних тканинах і органах (інвазивність) та викликати отруєння (токсичність). Мірою вірулентності може бути показник найменшої кількості живих клітин мікробів, здатних викликати захворювання і загибель сприйнятливого тваринного організму (враховуються порода, вік, маса тварини). Цю кількість мікробів прийнято називати мінімальною смертельною дозою – DLM. Рис. 3. Тривимірна модель токсину Оскільки у лабораторних тварин існує індивідуальна чутливість до дій патогенного мікроба, або його токсина, останнім часом ступінь вірулентності прийнято визначати середньою летальною дозою LD50 збудника, достатньою, щоб убити 50 % піддослідних тварин. Що вища вірулентність, то менша доза хвороботворних мікробів може спричинити захворювання. Вірулентність патогенних мікроорганізмів може посилюватись або ослаблюватись. Посилення її досягається за умов пасажу патогенних мікробів через організм сприйнятливих тварин. Ослаблення вірулентності патогенів досягають різними способами: 1) тривалим культивуванням збудника на штучних живильних середовищах; 2) вирощуванням патогенного мікроба за температури, вищої за оптимальну для його розвитку; 3) дією ультрафіолетових, рентгенівських променів, іонізуючого випромінювання, хімічних речовин, антибіотиків та бактеріофагів; 4) пасажами через організм тварин, малосприйнятливих до цього захворювання. Як відомо, мікроби-паразити мають численні пристосувальні властивості, що забезпечують їм життя у тваринному організмі за умов боротьби і пригнічення його захисних сил. Так, патогенні мікроби можуть виділяти гемолізини, які зумовлюють гемоліз еритроцитів, лейкоцидини, які вбивають лейкоцити, цитотоксини, що спричинюють загибель клітин, які входять до складу різних тканин. Існують мікроорганізми (збудники сибірки та ін.), вірулентність яких тісно пов'язана з утворенням ними капсули, що складається з речовини, яка пригнічує фагоцитоз. За втрати здатності утворювати капсулу ці мікроби втрачають вірулентність, що має місце, як правило, під час тривалого культивування їх на штучних живильних середовищах або при дії на них деяких хімічних речовин. Встановлено, наприклад, що бактерії, які утворюють капсули в організмі тварин, у лабораторних умовах не здатні до їх утворення без домішки до субстрату крові або кров'яної сироватки. Рис. 4. Актиноміцети Водночас відомо, що хоча тваринний організм у сотні разів поступається перед мікробними клітинами темпами росту і розмноження, а також інтенсивністю відбору і адаптації до умов існування, проте він здатний до високого вдосконалення та гнучкості своїх систем, що лежать в основі несприйнятливості до збудника хвороби. Розмножуючись, патогенні мікроби можуть концентруватися в крові, лімфі, тканинах, міжклітинних щілинах, справляючи при цьому на макроорганізм різноманітну дію – специфічну і неспецифічну. До специфічної дії відносять пошкодження і реактивні зміни, що виникають в організмі і властиві певній інфекції, до неспецифічної – численні порушення діяльності органів і систем, які розвиваються незалежно від специфіки впливу збудника цієї хвороби. Пошкодження при інфекційних процесах, що відбуваються на молекулярному і клітинному рівнях, гальмують клітинне дихання і призводять до коагуляції протоплазми уражених клітин. На цьому фоні розвиваються різні форми запалення, явища некрозу і некробіозу, порушується діяльність спеціальних регуляторних систем тощо. 2.1.3. Фактори віурлентності Відомо, що розвиток інфекції залежить від ступеня патогенності (вірулентності) мікроба, стану природної резистентності організму і впливу зовнішніх умов, в яких розвивається патогенний процес. Токсикогенність – здатність мікробів продукувати отруйні речовини. Дія отруйних речовин, що впливає на мікроорганізм, називається токсичністю. Токсини – отруйні речовини тваринного, рослинного та мікробного походження – не що інше, як низько- і високомолекулярні білки. Токсини вірусів термолабільні, чутливі до дії формаліну й інших речовин. Мікробні токсини діляться на екзо- і ендотоксини. Екзотоксини – білкового походження. Вони легко виділяються мікробною клітиною в зовнішнє середовище, термолабільні, сильно отруйні, здатні викликати утворення в організмі господаря високоактивних тіл – антитоксинів. До екзотоксинів належать низка токсинів, зокрема, ті, що виділяються паличкою ботулінуса, правця, деякими видами стафілококів. Протеолітичні ферменти руйнують екзотоксини, які щільно пов’язані з мікробною клітиною і виділяються після руйнування клітини. Вони в більшості випадків пов’язані з оболонкою мікробної клітини, термостабільні, менш токсичні, ніж екзотоксини, складаються із глюцидоліпідного поліпептидного комплексу або із полісахаридів. Вони виявляються в грам-негативних паличках, здатні утворювати під час введення в макроорганізм аглютинін, преципітини, але не антитоксини. Основне джерело інфекції – хвора тварина. Інфекційні хвороби, що передаються від тварини до людини, називають зоонозами. Залежно від збудника захворювання вони бувають бактеріальні, вірусні, грибкові. Збудники заразних хвороб можуть знаходитись у ґрунті, воді, повітрі, на заражених об’єктах, продуктах харчування, в кормах тварин, гною тощо. Всі перераховані об’єкти можуть бути джерелом інфекції. Зараження може бути під час безпосереднього контакту з хворими, зокрема під час догляду за хворими тваринами. Факторами передачі інфекції може бути заражена вода, корм, повітря. Рис. 5. Збудник бешихи Прогноз інфекції залежить не тільки від властивостей збудника, але й від здатності макроорганізму керувати захисними пристосуваннями. Поширення мікробів у крові і розмноження їх у ній викликає септицемію, що спостерігається під час сибірки, чуми свиней, птиці, бешихи свиней тощо. Якщо збудник, що потрапив у кров із первинного осередку ураження не розмножується в ньому, а кров є транспортером його до інших органів тканин, то процес називається бактеріємією. Патологічний стан, за якого гноєтворні бактерії переносяться з первинного осередку ураження до інших органів і тканин, називають піємією. Співвідношення септицемії і піємії називають септикопіємією. Патогенні бактерії, які проникли в органи й тканини макроорганізму, діють на нього своїми екзотоксинами (ботулінус тощо). Такий стан називають токсинемією (токсемією). Проникнення мікробів у макроорганізм не завжди веде до захворювання. Можливі короткочасні інфекції, тривале носійство, стійкість макроорганізму до інфекції залежно від віку, статі. Інфекції можуть бути простими за наявності одного збудника інфекційного процесу і змішаними, під час дії на макроорганізм двох або й більше збудників одночасно. Вторинна інфекція виникає в тому випадку, коли макроорганізм ослаблений під впливом дії збудника основного захворювання, і, таким чином, готує грунт для патогенної дії іншого мікроба, який живе у здоровому макроорганізмі. При цьому перший збудник захворювання різко знижує захисні механізми організму і створюються умови для розвитку іншого. Інфекційний процес проявляється не відразу після проникнення мікроба в макроорганізм. Час від проникнення мікроба в організм до появи перших клінічних ознак захворювання називається прихованим періодом захворювання – інкубаційним. За тривалістю перебігу інфекційний процес може бути блискавичним, хронічним, атиповим, скритим – латентні інфекції без прояву клінічних ознак. Рис. 6. Епізоотологічний ланцюг Рис. 7. Збудник пастерельозу При деяких інфекційних захворюваннях збудники залишаються в організмі тварин, які видужали, й виділяються із організму зі слизом, мокротою, калом, сечею в навколишнє середовище і таких тварин називаємо мікробо- або вірусоносіями. Це носійство може бути короткочасним або тривалим. Тварини, які перехворіли на сальмонельоз, є носіями хвороби декілька тижнів або місяців, на ящур – один рік. Носіями мікробів є здорові тварини, які перехворіли на бешиху, пастерельоз, сальмонельоз та інші захворювання, а також гризуни. Наявність під час інфекційних процесів збудника інфекційного захворювання в макроорганізмі без прояву клінічних ознак захворювання свідчить про бактеріо-, бацило- і вірусоносійство. Гострі інфекції, як правило, контагіозні, тобто здатні швидко передаватися від хворих тварин здоровим, поширюватися у стаді і на великих територіях. Однак ранові інфекції, що теж перебігають гостро, неконтагіозні, бо збудник не виділяється у зовнішнє середовище. Якщо хворіють деякі тварини, такі інфекції називаються спорадичними. Це не контагіозні інфекції. Якщо інфекційна хвороба поширюється у межах одного стада або господарства чи населеного пункту її називають ензоотією. Ензоотичне поширення характерне для сибірки, емфізематозного карбункулу, туберкульозу, бруцельозу, туляремії, лептоспірозу, кампілобактеріозу, бешихи свиней та багатьох інших інфекцій. Поширення інфекційної хвороби за межі одного стада чи населеного пункту на території кількох районів, областей, країни називають епізоотією. Так можуть поширюватися гострі вірусні інфекції. Іноді вони мають характер панзоотій поширюючись серед тварин на великих територіях кількох країн і навіть материків. Під час появи серед сільськогосподарських тварин і птиці ензоотичної інфекції ферму, господарство оголошуються неблагополучними. Якщо в цій місцевості існує резервуар збудника інфекції, таку місцевість вважають стаціонарно неблагополучною. Якщо вона має тенденцію епізоотичного поширення, то місцевість навколо неблагополучного господарства оголошують загрозливою зоною. Вірулентність мікробів може посилюватися залежно від умов середовища і за інших причин. Пасажування (проведення) мікробів через сприйнятливий організм підвищує його вірулентність. Вірулентність патогенних мікробів пов’язана з токсикоутворенням. 2.1.4. Імунітет. Види і форми імунітету Рис. 8. Утворення антитіл Імунітет (з латин. вільний, захищений) – це сукупність захисних механізмів, які допомагають організму боротися з чужорідними чинниками: бактеріями, вірусами, сторонніми тілами тощо. Імунітет, який створюється анатомічними, фізіологічними, клітинними й молекулярними факторами, що є природними складовими елементами організму, називають конституційним. Імунітет прийнято розподіляти на спадковий (видовий, конституціальний) і набутий (специфічний). Набутий імунітет, у свою чергу, поділяють на природний (постінфекційний та інфекційний) і штучний (активний та пасивний). Імунна система https://www.youtube.com/watch?v=oMEMSgJYZus Фактори спадкового імунітету умовно можна поділити на 4 типи: фізичні (анатомічні); фізіологічні; клітинні, які здійснюють ендоцитиоз або прямий лізис чужорідних клітин; фактори запалення До спадкового імунітету, крім видового, належать різна сприйнятливість видів, а також індивідуальний та популяційний імунітет, імунітет порід, ліній, родин. Рис. 9. Імунокомпетентні клітини Механізми видового імунітету формуються внаслідок генетичного відхилення або передаванням за спадковістю захисних пристосувань організму протиушкоджувальних факторів, зокрема проти збудників інфекцій. Крім видової стійкості, трапляються випадки індивідуальної резистентності, коли окремі особини, що знаходяться в осередку особливо небезпечних інфекційних захворювань, не хворіють. Набутий імунітет може бути штучним і природним, кожен з яких, у свою чергу, може бути активним і пасивним. Набутим імунітетом називають таку несприятливість до захворювання, яка формується в процесі індивідуального розвитку організму впродовж його життя. У результаті захворювання може виникати й розвиватися природно набутий, або постінфекційний, імунітет. Якщо в організм систематично потрапляє збудник у дозі, меншій за ту, що здатна викликати клінічний прояв хвороби, то відбувається непомітна імунізація на зразок імунізуючої субінфекції. У разі введення в організм живих або вбитих мікробів (вакцин) виникає імунітет, який називають штучно набутим, або поствакцинальним. Постінфекційний імунітет зберігається тривалий час, тоді як поствакцинальний – порівняно невеликий проміжок часу. Розрізняють активно і пасивно набутий імунітет. Активно набутий імунітет – несприятливість, що виникає після перенесеного захворювання або після штучного введення в організм речовин антигенного походження. Якщо в організмі зберігається збудник інфекції, то утворюється інфекційний, або нестерильний імунітет. У разі знешкодження збудника в організмі утворюється неінфекційний стерильний імунітет. Нестерильний імунітет (премуніція) – стан несприйнятливості організму тварини до інфекції, зумовлений наявністю в ньому живого збудника і зникнення імунітету після його знешкодження. Спостерігається при багатьох хронічних, повільних інфекціях та інвазіях. Стерильний імунітет – несприйнятливість організму до захворювання за повної елімінації збудника в організмі. Пасивним, або сироватковим імунітетом називають таку несприятливість організму до захворювання, яка виникає після введення у сприятливий організм готових захисних факторів – антитіл. Специфічні антибактеріальні, антитоксичні або антивірусні сироватки готують на біофабриках гіперімунізацією відібраних для цього тварин-продуцентів. Пасивний імунітет може бути й природно набутим, коли новонароджений молодняк отримує антитіла з молозивом матері. 2.1.5. Поняття про антигени та антитіла Антитіла – це специфічні білки – імуноглобуліни, що утворюються в організмі певним типом клітин унаслідок антигенної дії і мають властивість вступати з ними у взаємодію. Рис. 10. Будова антитіла Відповідно до Міжнародної класифікації, білки сироватки крові, молока та інших тканин, що виявляють активність антитіл дістали назву імуноглобулінів і символ Ig. Є 5 основних класів імуноглобулінів: IgG IgM IgA IgE IgD. IgМ з’являються при первинній імунологічній відповіді і становлять більшу частку «нормальних» антитіл. У крові містяться переважно імуноглобуліни класу G IgG. Імуноглобуліни класу А IgА можуть бути сироватковими і секреторними. Значна їх кількість міститься в жовчі, слизовій оболонці кишок, дихальних шляхів. Функції антитіл. Основною функцією антитіл є специфічне зв’язування антигену. Існує кілька груп антитіл, що різняться за характером дії та механізмами проти інфекційного імунітету: · що нейтралізують бактеріальні токсини; · віруснейтралізуючі, які перешкоджають прикріпленню вірусу до клітини; · що мають цитотоксичний вплив на вірусовмісні клітини за наявності комплементу; · що спричинюють загибель мікроба за участю комплементу; · що опсонізують збудник, гальмуючи його ферментну систему; · що опсонізують макрофаги і посилюють фагоцитоз; · що утворюють з розчинним антигеном комплекс, який зумовлює підвищення проникності судин і появу ознак гострого запалення; · які посилюють цитотоксичний вплив поліморфноядерних лейкоцитів щодо гельмінтів. Рис. 11. Антигени вірусів Антитіла з’являються в сироватці крові вже через кілька днів після надходження антигену в організм. Проте навіть після зникнення антитіл організм зберігає «імунологічну пам'ять» – здатність реагувати на повторне надходження того самого антигену більш прискореним утворенням антитіл (анамнестична реакція). Трапляються випадки, коли імунної відповіді організму на певний антиген немає. Такий стан називається імунологічною толерантністю. Антигенами називають чужорідні для певного, конкретного організму речовини, здатні спричинювати імунну відповідь, що виявляється в утворенні антитіл, сенсибілізації лімфоцитів або толерантності. Носіями таких чужорідних речовин є бактерії, віруси, гриби, трансплантати, пухлинні клітини. У визначенні антигену містяться дві основні його характеристики: антигенна специфічність – властивість, яка відрізняє певний антиген від індивідуальної, антигенної будови реципієнта; імуногенність – здатність ініціювати формування імунної системи ефекторів, що нейтралізують антигенну чужорідність. Антигени здатні специфічно реагувати з антитілами (антигенна реакція). Такі властивості найбільш притаманні білкам. Тому чужорідні білки, як і сироватки, що їх містять, а також токсини, бактерії, віруси дістали назву повноцінних антигенів. Ліпіди та складні вуглеводи не спричиняють утворення антитіл, але здатні вступати в реакцію з ними. Такі речовини дістали назву неповноцінних антигенів (гаптенів). Питання для самоконтролю 1. Що таке інфекція? 2. Що таке інфекційний процес? 3. Що таке патогенність та вірулентність? 4. Що таке токсикогенність? 5. Які є види імунітету? 6. Що є основною функцією антитіла?
	Попередня тема	На початок	Наступна тема