МІКРОБІОЛОГІЯ Електронний посібник
Головна Анотація Теоретичні відомості Додатки Список використаних джерел Укладачі	1. ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ
	1.4. Найважливіші біохімічні процеси, викликані мікроорганізмами, їх використання в харчових виробництвах 1.4.1. Сипртове бродіння 1.4.2. Молочнокисле бродіння 1.4.3. Маслянокисле, пропіоновокисле бродіння 1.4.4. Ацетоно-бутилове, оцтовокисле, лимоннокисле бродіння 1.4.5. Бродіння клітковини 1.4.6. Процеси амоніфікації та гниття 1.4.7. Процеси денітрифікації та нітрифікації Поверхня Землі щорічно покривається значною кількістю органічних речовин у вигляді трупів тварин і решток рослин. Однак вона систематично очищається, і це грандіозне завдання виконують мікроби. За їх дії всі основні групи органічних речовин – білки, вуглеводи й жири – постійно розкладаються на простіші сполуки, доступні для живлення рослин, і таким чином втручаються в новий кругообіг. Рис. 43. Процес бродіння Розклад і синтез складних органічних речовин можливий завдяки ферментативній діяльності різних груп мікроорганізмів. За субстратом, на який діють мікроби, всі процеси можна розділити на такі групи: перетворення органічних речовин, що не містять азоту; різні види бродіння, перетворення органічних і окислення речовин, що містять азот; до цих процесів належить амоніфікація і гниття; перетворення мінеральних азотовмісних речовин. До складу важливих біохімічних процесів, що викликаються мікроорганізмами, належать різні види бродіння – спиртове, молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле тощо. Бродінням називають анаеробний розклад вуглеводів на продукти, які далі не розкладаються (без участі молекулярного кисню). У різних організмів продукти бродіння різні та залежать в основному від набору ферментів і зовнішніх умов. 1.4.1. Спиртове бродіння Спиртове бродіння відбувається в анаеробних умовах або за обмеженого доступу повітря. Необхідну для життєдіяльності енергію дріжджі отримують розкладаючи вуглеводи на спирт і СОз, тобто в процесі самого спиртового бродіння. У присутності кисню дріжджі ведуть себе як аеробні організми і необхідну енергію отримують у результаті дихання, окислюючи цукри до С02 і води. Спиртове бродіння, що лежить в основі технології отримання спирту, пива, вина, квасу та інших продуктів, можна виразити рівнянням: С6 Н12 О6 →2СН3 СН2 ОН + 2 С02 + енергія Перетворення цукру в спирт у результаті життєдіяльності дріжджів є складним ферментативним процесом. Він здійснюється через низку проміжних стадій, кожна з яких каталізується особливим ферментом. Важливу роль у процесі спиртового бродіння відіграє фосфорна кислота, що забезпечує механізм перенесення енергії. Рис. 44.Saccharomyces cerevisiае Збудниками спиртового бродіння є дріжджі, деякі мукорові гриби і бактерії. У природі дріжджі надзвичайно поширені. Їх знаходять на поверхні рослин, овочів і фруктів та ін. Так звані дикі дріжджі обумовлюють бродіння під час приготування вина у домашніх умовах. Вони витримують концентрацію спирту до 13 ^оС, що і лімітує міцність сухих вин. У промисловості використовують переважно дріжджі двох видів – Saccharomyces cerevisiае та Saccharomyces ellipsoides. Будь-яке бродіння відбувається в дві стадії: перша – окислення, друга – відновлення. За спиртового бродіння піровиноградна кислота, яка утворилася на стадії окислення. Рис. 45.Saccharomyces ellipsoides Поряд із головним продуктом бродіння – С2Н5ОН і СО2 у невеликій кількості утворюються побічні продукти: гліцерол, оцтовий альдегід, оцтова і янтарна кислоти, сивушні олії – суміш вищих спиртів. Походження сивушних олій (вищих спиртів – бутилового, ізобутилового, ізоамілового) пов'язане з перетворенням амінокислот, які утворюються у процесі живлення дріжджів. Сивушні олії утворюються дезамінуванням і декарбоксилюванням окремих амінокислот під дією ферментів дріжджів. Наприклад, у разі гідролітичного дезамінування лейцину утворюється ізоаміловий спирт. Відомо понад 200 видів дріжджів – сахароміцетів. Найважливіше значення для промисловості має Saccharomyces cerevisiae. Виробничі дріжджі поділяють на верхові (хлібопекарські, спиртові, винні) та низові (пивні). Найкращою концентрацією цукру в бродильному середовищі для переважної більшості рас дріжджів є 10–15 %, оптимальне рН=4–5, температура 20–28 °С. За порівняно високих температур (до 30 °С) найчастіше відбувається, так зване, верхове бродіння, яке спричиняють раси верхових дріжджів. Цей вид бродіння використовують у виробництві спирту і хлібопекарських дріжджів. За низьких температур (5–10 °С) відбувається низове бродіння, яке зумовлюють раси низових дріжджів. Ці раси, на відміну від верхових, повністю зброджують рафінозу і не виносяться на поверхню бродильного субстрату. Низове бродіння використовують у пивоварному виноробстві. За надмірного доступу кисню дріжджі розпочинають окислювати вуглеводи, тобто бродильний процес змінюється на дихальний (аеробний). При цьому суттєво зростає коефіцієнт використання вуглеводів і збільшення біомаси дріжджів. Останнє важливе під час отримання пекарських дріжджів, у таких випадках живильне середовище, де їх культивують, піддають інтенсивній аерації. Під час виробництва етилового спирту, навпаки, створюють анаеробні умови. 1.4.2. Молочнокисле бродіння Молочнокисле бродіння – це анаеробне перетворення цукру під дією молочнокислих бактерій з утворенням молочної кислоти. Бродіння відкрито й вперше описано Пастером. Процес відбувається за рівнянням: C6H12 O6 → 2СН3 СНОНСООН + енергія Поряд з молочною кислотою утворюються також побічні продукти. При цьому бродінні розкладу підлягає молочний цукор - лактоза. За характером бродіння розрізняють дві групи молочнокислих бактерій. Одні з них – гомо ферментативні утворюють молочну кислоту майже як єдиний продукт бродіння. Інші – гетероферментативні – поряд з молочною кислотою утворюють значну кількість інших продуктів – оцтову кислоту, етиловий спирт, вуглекислий газ, водень і деякі ароматичні речовини. Під час молочнокислого бродіння перетворення цукру відбувається так само, як під час спиртового – до утворення піровиноградної кислоти. Далі хімізм цих двох типів бродіння розходиться. У гомоферментативних молочнокислих бактерій піровиноградна кислота відновлюється в молочну за рівнянням: СН 3СОСООН + Н2→ СН3СНОНСООН Молочнокислі бактерії безспорові, аеробні, нерухомі організми паличкоподібної або кулястої форми. Більшість відрізняється великою кислото- і спиртостійкістю По відношенню до температури молочнокислі бактерії розподіляють на такі групи: у мезофілів температурний оптимум росту складає 25–300С, а у термофілів – близько 45°С. У природі вони зустрічаються в молоці на різних рослинах, овочах, плодах і в ґрунті. Молочнокислі бактерії використовують для приготування кисломолочних продуктів – кислого молока, сиру, сметани, кефіру, кисло-вершкового масла, ряжанки, для заквашування овочів і силосування кормів. Найважливішими представниками є: Streptococcus lactis, Str. сremori, Bact. Bulgaricum, Bact. сasei, Bact. Acidophylum. Рис. 46. Streptococcus lactis Рис. 47. Bact. Acidophylum Окрім названих, існують також інші види молочнокислих паличок (Bact. delbrueckii, Bact. cucumeris fermentati і Bact. Рlantarum). Останні дві використовують під час квашення овочів і силосування кормів. Температурний оптимум для них – близько 30°С. Нетипових молочнокислих бактерій надзвичайно багато. Практичний інтерес мають, так звані, ароматоутворювальні бактерії видів Str. paracitrovorus, Str. citrovorus, Str. diacetilactis. Ці бактерії утворюють значну кількість летких кислот, вуглекислого газу і ацетилметилкарбінолу, який під час окислення переходить у диацетил. Останній надає продуктам, зокрема маслу, особливого аромату. Завдяки цьому, названі культури широко використовують у різних галузях молочної промисловості, зокрема в маслоробній. Ароматоутворювальні молочнокислі бактерії поряд із цукром перетворюють солі лимонної кислоти, яка завжди є в молоці. Ацетилметилкарбінол, а далі діацетил і ацетоін утворюються саме із солей лимонної кислоти. Молочнокисле бродіння застосовують також для консервування кормів шляхом силосування. Останнє дозволяє зберегти різні види кормів, незалежно від погоди і без втрат вітамінів. Шляхом силосування консервують траву, кукурудзу, гичку картоплі, буряків та ін. До типових молочнокислих бактерій, які відіграють основну роль під час силосування, належать: Streptococcus lactis, S. thermophilus, Lactobacillus plantarum, Lactobacillus brevis та Betabacterium breve. Процес силосування характеризується трьома послідовними фазами: а) розвиток мішаної мікрофлори; б) домінантний розвиток молочнокислих бактерій (головне бродіння); в) припинення розвитку молочнокислих бактерій внаслідок накопичення молочної кислоти і зниження рН до 4–4,2. На основі молочнокислих бактерій розроблено цілу низку пробіотиків, які успішно застосовують для профілактики і лікування шлунково-кишкових захворювань у людини і тварин. 1.4.3. Пропіоновокисле та маслянокисле бродіння Пропіоновокисле бродіння полягає в перетворенні цукру, молочної кислоти або її солей в пропіонову і оцтову кислоти за рівнянням: 3С6Н12О6→4СНСН2СООН + 2СН3СООН + 2СО2 + 2Н2О + енергія 3СН3СНОНСООН→2СН3СН2СООН + СН3СООН + СО2 + Н2О + енергія Хімізм пропіоновокислого бродіння подібний з хімізмом спиртового й молочнокислого, і молочна кислота є проміжним продуктом. Таке бродіння викликають пропіоновокислі бактерії – короткі, безспорові, нерухомі, грампозитивні палички – анаероби, оптимальна температура розвитку яких складає 30–35° С. Пропіоновокислі бактерії, зокрема Bact. acidipropionici – дрібна, нерухома, грампозитивна паличк, широко використовуються для виготовлення твердих сирів: російського, швейцарського, голландського та ін. Рис. 48. Пропіоновокислі бактерії Пропіонові бактерії виявляють поряд з молочнокислими у молоці і молочних продуктах, у грунті, на поверхні рослин. Їх роль суттєва в процесі визрівання сичужних сирів. Після завершення молочнокислого бродіння лактози у сирі, що дозріває, наступає стадія пропіоновокислого бродіння, під час якої молочна кислота зброджується в оцтову та пропіонову кислоти, що надає йому приємного смаку, а вуглекислота, яка при цьому утворюється, обумовлює «рисунок» продукту. Пропіонові бактерії використовують також з метою отримання вітаміну В12 . Вони входять до складу ряду пробіотиків, що використовуються для профілактики захворювань людини і тварин Маслянокисле бродіння – це складний процес перетворення цукру бактеріями і відбувається в анаеробних умовах з утворенням масляної кислоти, вуглекислого газу й водню. С6 Н,2 06 → СНз СН 2СН2 СООН + 2СО 2 + 2Н 2 + енергія цукор Як побічний продукт утворюється бутиловий спирт, ацетон, етиловий спирт і оцтова кислота. Рис. 49. Clostridium pasteurianum Маслянокисле бродіння приносить значні збитки народному господарству, викликаючи загибель картоплі й овочів, здуття сиру, дефекти консервів (бомбаж), згіркнення масла, псування квашених овочів тощо. Збудники маслянокислого бродіння – специфічні анаеробні спороутворювальні мікроорганізми з групи Вас. аmylobacter. Відкрив їх у 1861 р. Л. Пастер. Їх знаходять у ґрунті, гної, на рослинах, у молоці, сирах тощо. Маслянокислі бацили є фіксаторами атмосферного азоту, але така здатність у різних представників роду неоднакова. Найхарактерніші збудники Clostridium pasteurianum; СІ. felsineum, що продукують фермент пектиназу, який викликає бродіння пектинових речовин; СІ. butylicum, C1. acetobutylicum – розщеплюють вуглеводи з утворенням ацетону та бутилового спирту (ацетоно-бутилове бродіння). Маслянокисле бродіння може завдавати шкоди. Так, під час накопичення масляної кислоти у силосі корм набуває неприємного запаху і смаку, стає шкідливим для здоров’я тварин. 1.4.4. Ацетоно-бутилове, оцтовокисле, лимоннокисле бродіння Ацетоно-бутилове бродіння подібне з маслянокислим, однак при цьому бродінні утворюється значна більшість бутилового спирту й ацетону. Крім того, в процесі ацетоно-бутилового бродіння накопичується етиловий спирт, масляна й оцтова кислоти, виділяється вуглекислий газ і водень. Процеси окислення викликаються мікробами й відбуваються за участю кисню. Кінцевими продуктами можуть бути не тільки вуглекислий газ і вода, але й продукти неповного окислення, їх називають окислювальним бродінням; вони дуже різноманітні. У природних умовах їм піддаються всі органічні й багато мінеральних речовин. Найважливіші процеси – це оцтовокисле і лимоннокисле бродіння. Оцтовокислим бродінняя називається окислення етилового спирту в оцтову кислоту. СН3 СН2 ОН + О2→СН3 СООН + Н 2О + СО2 + енергія Збудниками цього бродіння є оцтовокислі бактерії – безспорові аеробні палички, серед яких є рухомі й нерухомі. Рис. 50. Aspergillus niger Вони поширені в природі, зустрічаються на зрілих плодах, овочах, ягодах, у квашених овочах, вині, пиві, квасі, що викликає їх псування. На оцтовокислому бродінні засновано промислове отримання харчового оцту. Лимоннокислим бродінням називається окислення цукру в лимонну кислоту. 2С6НІ2О6 + 3О2 → 2С6Н12О7 + 4Н2О + енергія Це бродіння викликає гриб Аспергіллюс нігер. У наш час у промислових масштабах лимонну кислоту отримують біохімічним шляхом. 1.4.5. Бродіння клітковини Клітковина (целюлоза) – складна органічна речовина, що є основою клітинних оболонок рослин. Це найпоширеніший природний рослинний полімер. Підраховано, що в процесі фотосинтезу близько 300000 млн т вуглецю у вигляді діоксиду (СО2) щороку трансформується в різноманітні органічні сполуки вищих рослин, а з них понад третини припадає на клітковину. У той час, як полімеризація мономерів і створення клітковини з глюкози властиві майже виключно вищим рослинам, її деградація, розклад до мономерів відбувається лише за допомогою мікроорганізмів. Рис. 51. Вас. cellulosae hydrogenidum Мікробіологічний розклад целюлози відбувається завдяки наявності у целюлозоруйнуючих мікробів комплексу ферментів – целюлази і целобіози. Переважна більшість мікроорганізмів спеціалізована, вони здатні розкладати целюлозу тільки в аеробних або анаеробних умовах. При цьому утворюються неоднакові як проміжні, так і кінцеві продукти її розщеплення. Під час окислення клітковини головним продуктом розщеплення є целобіоза (цукор, що складається з двох молекул глюкози). Під час розкладу целюлози без доступу кисню анаеробними целюлозоруйнівними бактеріями продуктами розпаду є різні кислоти – оцтова, пропіонова, масляна, спирт та інші речовини. Анаеробний розклад целюлози здійснюється двома видами спороутворюючих целюлозоруйнівних бактерій – Вас. cellulosae metanicum і Вас. cellulosae hydrogenidum. Під час метанового бродіння, крім проміжних продуктів, утворюються метан і діоксид вуглецю, водневого – водень і діоксид вуглецю. Аеробне бродіння клітковини обумовлюють представники родів Citophaga, Cellvibrio , Ctllfacicula. Citophaga – довгі з загостреними кінцями аспорогенні палички – перитрихи, Cellvibrio – вигнуті палички з полярно розташованим джгутиком, Cеllfacicula – короткі нерухливі палички. Крім бактерій, бродіння клітковини в аеробних умовах викликають актиноміцети та гриби родів Penicillium, Aspergillus, Stachibotris та ін. Процес бродіння клітковини має важливе значення для травлення травоїдних, особливо жуйних тварин, у яких бактерії, розкладаючи клітковину в передшлунках, сприяють кращому засвоєнню кормів. Нерідко утворені при цьому водень і метан викликають у великої рогатої худоби так званий метеоризм (гостре здуття рубця), в інших тварин подібне явище спостерігається під час згодовування зеленої маси (наприклад, конюшини), яка легко зброджується. Бродіння клітковини в ґрунті сприяє утворенню перегною (гумусу), що має велике значення для підвищення його родючості. Анаеробне розщеплення целюлози з виділенням великої кількості болотних газів спостерігається в болотах, ставках, закритих водоймах, у яких бацили – збудники бродіння мулу – беруть участь у процесі біологічного очищення нечистот. 1.4.6. Процеси амоніфікації й гниття Органічний і молекулярний азот, що міститься в ґрунті, не придатний для живлення рослин. Щоб засвоїтися рослинами, складні азотовмісні сполуки повинні перетворитися в більш доступні, тобто мінералізуватися. Ці процеси виконуються мікроорганізмами ґрунту. Амоніфікацією називаються процеси переходу складних азотистих продуктів у сполуки аміаку. Їм належить важливе місце в кругообігу азоту в природі. Вони здійснюються в результаті життєдіяльності різних бактерій, актиноміцетів і плісеневих грибів. При цьому з органічних речовин утворюються різні кінцеві продукти. Амоніфікації піддається сечовина під дією особливих уробактерій – паличкоподібних і шароподібних рухомих бактерій, аеробів, що добре розвиваються в лужному середовищі. Рис. 52. Уробактерії Паличкоподібні бактерії утворюють спори. Джерелом азоту уробактерії використовують аміачні солі або вільний аміак. Відщеплюючи аміак від молекули сечовини (дезамінування), вони перетворюють її в амонійні солі. Уробактерії відіграють важливу роль у розкладанні сечовини. Амоніфікація білкових речовин і пиття відбувається під дією особливих гнильних бактерій, і також актиноміцетів і грибів. Білкові речовини потрапляють у грунт у великій кількості разом з рештками рослин, тварин і мікробів. Розклад білка відбувається у всіх ґрунтах і водоймищах. Гниття відбувається під дією протеолітичних ферментів. Активність їх підвищується в лужному середовищі і за підвищеної температури, за низької – гниття сповільнює. Процес гниття має важливе значення в мінералізації органічних речовин. Він зумовлює біологічне очищення ґрунту й води, і має санітарне значення. Розклад молекул білка починається з їх гідролізу за такою схемою: Білок + п Н2 О → Пентони →Поліпептиди → пН2О Амінокислоти. Кінцевий продукт гідролізу білка – амінокислоти, що проникають всередину мікробної клітини і там піддаються дезамінуванню, в результаті чого утворюються органічні кислоти й спирти. Мікроорганізми, що викликають гниття, дуже поширені в природі, їх багато у воді, повітрі і особливо в ґрунті, де процеси гниття відбуваються дуже інтенсивно. Рис.53. Картопляна паличка У кишечнику людини й тварини постійно перебувають гнильні бактерії, завдяки лужній реакції середовища. Серед аеробних бактерій, що беруть участь в амоніфікації білків, поширена ґрунтова бактерія Бацилюс цереус – невелика рухома спороносна паличка. Колонії цієї бактерії нагадують міцелій гриба. Картопляна паличка – невелика рухома паличка, часто утворює ланцюжки. Сінна паличка поширена в природі й викликає енергійну амоніфікацію білка. Це коротка рухома паличка, що утворює спори. Серед бактерій, що викликають амоніфікацію білків, відома паличка Протей. Це рухомі бактерії, які не утворюють спор, легко змінюють форму залежно від типу поживного середовища. Вони дуже поширені в природі; під час розкладу білка утворюють сірководень та індол, зброджують вуглеводи з виділенням вуглекислого газу, водню й органічних кислот. Кишкова паличка – єшерихія колі – також бере активну участь у розкладі білка. Входить до складу мікрофлори кишечника людини й тварини. Серед анаеробних бактерій амоніфікацію білка викликають гнильні мікроби бактерії Клостридіум путрифікум та ін., під час спороутворенняі у них утворюються характерні форми барабанної палички, під час розкладу білків виділяється велика кількість газів. У розкладі білків, крім бактерій, беруть участь й інші організми –актиноміцети й різні гриби. Як результат утворюються мурашина, оцтова, пропіонова, масляна, валеріанова та інші кислоти, а також високомолекулярні спирти. В аеробних умовах кислоти повністю окислюються до вуглекислого газу і води; в анаеробних умовах повне окислення жирних кислот неможливе, і вони накопичуються в середовищі. Деякі з них розкладаються на вуглекислий газ і метан. Процес гниття може розвиватися також у харчових продуктах. Мінеральні азотовмісні речовини в ґрунті піддаються дії великої кількості мікроорганізмів. 1.4.7. Процеси денітрифікації та нітрифікації Нітрифікація або окислення аміаку. Її викликають особливі нітрифікуючі бактерії і призводять до окислення його в азотисту й азотну кислоту. Інтенсивна нітрифікація відбувається за аеробних умов. Нітрифікуючі бактерії є типовими представниками автотрофних мікроорганізмів. Вони здатні до асиміляції вуглекислоти, і необхідну їм енергію отримують у результаті окислення аміачних і азотистих солей. Нітрифікуючі бактерії дуже поширені в природі. У кислих ґрунтах вони майже не зустрічаються, в цілинних ґрунтах їх мало, їх основне місце знаходження – культурні ґрунти. Нітрифікація відбувається інтенсивніше за широкого доступу кисню, за температури 30–37°С і вологості 60–80%. У процесі нітрифікації в ґрунті утворюються нітрати, які є добрим джерелом азотистого живлення рослин. Денітрифікація. Частина нітратів у ґрунті використовується вищими рослинами, частина вимивається водою, деяка кількість змінюється під впливом мікробів. Ці зміни полягають у відновленні їх до нітритів та аміаку або навіть до вільного азоту. Перетворення нітратів у нітрити здійснюється багатьма плісеневими грибами з роду Мукор, Пеніциліум і неспороносними бактеріями. Наявність у ґрунті органічних речовин, особливо вуглеводів, сприяє відновленню нітратів. Аерація ґрунту, навпаки, затримує денітрифікацію. Рис. 54. Нітрифікуючі бактерії Денітрифікуючі мікроорганізми поширені в ґрунті, гною, стічних водах. Головна маса бактерій в ґрунті знаходиться на глибині 10–15 см; їх розвитку сприяє лужна реакція ґрунту, наявність вологи і обмежений доступ повітря. У харчовій промисловості процес денітрифікації використовують для надання рожевого забарвлення ковбасам, солонині тощо. Нітрати, бактерії відновлюють до нітритів, які, з'єднуючись з фарбниками м'яса, забезпечують бажане фарбування продуктів. Фіксація атмосферного азоту здійснюється у зв'язку з діяльністю різних мікроорганізмів і має важливе значення у природі в сільському господарстві. Азотофіксуючі мікроорганізми відіграють важливу роль у збереженні й поповненні азотистих запасів ґрунту. На цьому засновано застосування їх як препаратів для підвищення врожайності. Багато хімічних процесів, що відбуваються за допомогою мікроорганізмів, ефективніші й економніші, ніж методи хімічної технології. Тому мікроби все ширше використовують у різних галузях хімічної і харчової промисловості, сільському господарстві, медицині. Багато життєвоважливих продуктів харчування отримують за допомогою мікроорганізмів. Дріжджі викликають спиртове бродіння, молочнокислі бактерії –молочнокисле бродіння. Використання чистих культур у вигляді пресованих пекарських дріжджів, сушених або рідких заквасок поліпшує смак і аромат хліба. Виробництво сиру засноване на діяльності багатьох видів бактерій. Накопичення молочної кислоти викликає сквашування молока; під дією корисних мікробів сир дозріває. Сичужний фермент і молочнокислі бактерії проводять глибокий розклад білків, цукру і жиру. Різні бактерії викликають накопичення в гострих сирах летких кислот. Молочнокислі продукти (сметана, ацидофілін, кисле молоко, кефір тощо) виготовляють на чистих культурах з використанням різних заквасок. Молоко попередньо пастеризують і вносять потрібні закваски. Такі напої бродіння (вино, пиво, квас, горілка тощо) виготовляють із використанням дріжджів, які, викликаючи процес спиртового бродіння цукровмісних рідин, призводять до утворення алкоголю, вуглекислого газу і незначної кількості побічних продуктів. Допоміжну роль виконують молочнокислі бактерії і ферментні препарати грибного й бактеріального походження. Такі органічні кислоти (оцтова, молочна й лимонна) виготовляють також за допомогою мікроорганізмів. Питання для самоконтролю 1. Що таке бродіння? 2. Які бувають види бродіння? 3. Які види мікроорганізмів беруть участь у спиртовому бродінні? 4. Що таке молочнокисле бродіння? 5. Перелічіть ароматоутворюючі бактерії, які беруть участь у молочнокислому бродінні. 6. У чому полягає пропіоновокисле бродіння? 7. Які мікроорганізми беруть участь у оцтовокислому бродінні? 8. Що таке амоніфікація? 9. У чому суть процесу нітрифікації та денітрифікації, які мікроорганізми викликають ці процеси?
	Попередня тема	На початок	Наступна тема