ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ МІКРОБІОЛОГІЇ

Електронний посібник

Головна

Анотація

Теоретичні відомості

Лабораторні заняття

Глосарій

Список використаних джерел

Укладачі

3.ДИХАННЯ РОСЛИН

3.1. Загальна характеристика дихання як фізіологічного процесу і його значення в житті рослин

3.2. Анаеробна фаза дихання (гліколіз)

3.3. Аеробна фаза дихання

3.4. Інші шляхи дихання

3.5. Біологія бродіння

3.6. Коефіцієнт дихання при різних субстратах дихання та різному ступені забезпечення тканин киснем

3.7. Залежність дихання від зовнішніх і внутрішніх факторів

3.8. Способи керування диханням рослин

3.1. Загальна характеристика дихання як фізіологічного процесу і його значення в житті рослин

У живому організмі поряд із процесами асиміляції відбуваються процеси дисиміляції, тобто розщеплення речовин, яке супроводжується вивільненням зв’язаної енергії. Первинна органічна речовина, синтезована у процесі фотосинтезу, стає потенційним джерелом енергії, за допомогою якої здійснюються усі життєво важливі функції рослинного організму.

Дихання – це контрольоване розщеплення або окислення молекул органічної речовини. Дихання

Рис. 1

Рис.2

В.І.Паладін у 1912 році запропонував теорію дихання, що має дві фази. Перша фаза анаеробна – відбувається у відсутності кисню, друга – аеробна, котрій кисень необхідний.

3.2. Анаеробна фаза дихання (гліколіз)

На початку XIX ст. М. Соссюр зробив важливе спостереження: під час вирощування в атмосфері без кисню зелені рослини виділяють СО₂. Подальше вивчення цього явища дало змогу Л. Пастеру встановити, що в анаеробних умовах рослини не тільки виділяють вуглекислий газ, але й накопичують спирт та інші продукти спиртового бродіння.

Анаеробне дихання

Гліколіз

Рис. 3. Етапи гліколізу

Під час окислення однієї молекули глюкози у процесі гліколізу виділяється дві пари електронів і 4 протони, утворюються дві молекули піровиноградної кислоти:

3.3. Аеробна фаза дихання

Кінцевий продукт гліколітичного розщеплення глюкози – піровиноградна кислота (СН₃СОСООН) – в аеробних умовах зазнає подальших перетворень і окислюється до вуглекислого газу і води в дихальному циклі Кребса (цикл ди- і трикарбонових кислот, або лимоннокислий цикл).

Суть цих перетворень полягає в послідовному ступінчастому декарбоксилюванні і дегідруванні піровиноградної кислоти. Це окислення, як довів англійський біохімік Г. Кребс, супроводжується утворенням ди- та трикарбонових кислот і наступним їх окисленням до СО₂ за рахунок відщеплення водню

Аеробне дихання

Цикл ди- і трикарбонових кислот

Рис. 4. Схема циклу трикарбонових кислот

Усі реакції циклу можна поділити на три етапи:

1. Декарбоксилювання піровиноградної кислоти йтактивування з утворенням ацетил-коензиму А.

2. Окислення піровиноградної кислоти.

3. Регенерація щавлевооцтової кислоти.

3.4. Інші шляхи дихання

Гліоксилатний цикл

Рис. 5. Гліоксилатний цикл

Пентозофосфатний цикл

Рис. 6. Пентозофосфатний цикл

У реакціях пентозофосфатного циклу беруть участь шість молекул глюкози, п’ять із яких регенеруються, а одна окислюється згідно з рівнянням:

Для кожного оберту підсумкове рівняння пентозофосфатного циклу має вигляд:

3.5. Біологія бродіння

Бродіння – це дисиміляційний процес з утворенням продуктів неповного окислення.

Між диханням і бродінням існує достатньо тісний зв’язок, про що свідчить спільність першого анаеробного етапу (фази) перетворення глюкози (рис. 11).

Рис. 7. Загальна схема процесів дихання і бродіння

Перший етап бродіння і дихання – це гліколітичне розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти (ПВК). Наступний етап – аеробний. Піровиноградна кислота розщеплюється з утворенням кінцевих продуктів СО₂ і Н₂О під час дихання. В анаеробних умовах вона зазнає неповного окислення – бродіння.

3.6. Коефіцієнт дихання за різних субстратів дихання та різного ступеня забезпечення тканин киснем

Уявлення про хімічну природу субстрату, який піддається окисленню, дає дихальний коефіцієнт. Дихальний коефіцієнт (ДК) характеризує співвідношення об’ємів виділеного під час дихання вуглекислого газу та поглинутого кисню:

Згідно із законом Авогадро, одна грам-молекула будь якого газу займає однаковий об’єм. Тому під час окислення глюкози дихальний коефіцієнт дорівнює:

тобто, кількість молекул виділеного вуглекислого газу відповідає кількості атомів вуглецю у молекулі субстрату, а число поглинутих молекул кисню зростає зі збільшенням кількості атомів водню і зменшується зі збільшенням числа атомів кисню у молекулі, що окислюється.

Якщо дихання відбувається за рахунок органічних кислот, то ДК буде вищим за одиницю:

На величину ДК можуть впливати і процеси обміну речовин, які не стосуються дихання. Так, під час проростання олійного насіння жирні кислоти перетворюються у вуглеводи, тому дихальний коефіцієнт знижується:

Таким чином,  величина дихального  коефіцієнта відображає не лише тип субстрату, який піддається окисленню, але й особливості процесу дихання даної тканини чи органу відповідно до їх стану та впливу конкретних зовнішніх умов.

3.7. Залежність дихання від зовнішніх і внутрішніх факторів

Як ферментативний процес, дихання залежить від зовнішніх факторів. Серед таких факторів виділяється температура.

Температура. Залежність інтенсивності дихання від температури зображується кривою (рис. 16). У певному інтервалі температур, який може дещо відрізнятися для різних культур, інтенсивність дихання рослинних тканин підпорядковується правилу Вант-Гоффа.

Рис. 8. Схема залежності інтенсивності дихання від температури (за Лархеном В., 1978)

Вологість. Дихання значною мірою залежить від вмісту води у цитоплазмі, гідратації білків, адже більшість біохімічних реакцій відбувається у водному середовищі. Наочним прикладом може бути залежність газообміну від вологості зерна пшениці.

Дихальний газообмін зерна пшениці різної вологості (за О. І. Смирновим)

Вологістьзерна, %	За 1 годину при 25 °С, мм^3		СО2 : О2
	поглинуто О2	виділено СО2
18	2,92	5,75	1,97
25	53,21	57,98	1,09
30	92,55	90,59	0,98

При збільшенні газообміну змінюється і дихальний коефіцієнт, що свідчить про вплив вологості на специфіку дихання.

Світло. Вплив світла на дихання складний і неоднозначний. Короткохвильова ділянка спектра стимулює дихання. На світлі у листках утворюються активні відновлювачі (аскорбінова кислота та ін.), які беруть участь у диханні.

Газовий склад середовища. Високі концентрації кисню стимулюють дихання у певних межах. Збільшення концентрації СО₂ в атмосфері викликає зниження активності процесів окислення у тканинах, накопичення в них органічних кислот, що може призводити до шкідливих наслідків.

Мінеральне живлення. Вплив мінерального живлення на хід окислювально-відновних процесів зумовлений тим, що більшість мінеральних елементів безпосередньо входять до складу молекул окислювальних ферментів або можуть бути кофакторами ферментативних реакцій.

3.8. Способи керування диханням рослин

Фактично всі способи, якими людина намагається подіяти на рослину з метою одержання потрібного ефекту, діють опосередковано через дихання. Особливе значення має регулювання дихання під час зберігання сільськогосподарської продукції.

Усе більшого розповсюдження набуває зберігання плодів, овочів і ягід у замороженому стані, оскільки дихання і метаболічні процеси в них повністю зупинені. Ще ефективніше висушування (сублімація) заморожених продуктів.

Як відомо, активування і гальмування росту вегетативних органів рослин відбуваються за допомогою фітогормонів і інгібіторів росту. Так, гетероауксин у низьких концентраціях (10^-5 – 10^-6 М) стимулює ріст і інтенсивність дихання листків і стебел. Високі концентрації фітогормонів знижують окисну активність тканин, тому стимулювання росту не відбувається.

Таким чином, дихання піддається регулюванню зовнішніми природними і штучними факторами.

Питання для самоконтролю

1. Суть процесу дихання. Основні етапи перетворення органічних речовин у процесі дихання.

2. Де в клітині відбувається дихання?

3. До яких кінцевих сполук перетворюються органічні речовини при диханні?

4. Які шляхи окислення органічних речовин?

5. Сучасне уявлення про хімізм анаеробної фази дихання.

6. Сучасне уявлення про хімізм аеробної фази дихання. Цикл ди- і трикарбонових кислот.

7. Роль циклу Кребса в обміні речовин і енергії в рослинах.

8. Значення пентозофосфатного циклу перетворення глюкози.

9. Зв’язок між диханням і бродінням.

10. Зв’язок між диханням і процесами  фотосинтезу.

11. Чому дорівнюють дихальні коефіцієнти при окисленні різних субстратів?

12. За якими показниками можна визначити інтенсивність дихання?

13. Як впливають на дихання фактори навколишнього середовища (температура, мінеральне живлення, волога, газовий склад повітря)?

14. Способи керування диханням рослин.

Лабораторне заняття 3

Спостереження за виділенням тепла проростаючого насіння, визначення дихального коефіцієнта проростаючого насіння. Визначення інтенсивності дихання за виділенням вуглекислого газу

Попередня тема

На початок

Наступна тема