ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ МІКРОБІОЛОГІЇ

Електронний посібник

Теоретичні відомості

Лабораторні заняття

Глосарій

Список використаних джерел

Укладачі

2. ФОТОСИНТЕЗ

2.1. Фізико-хімічна суть фотосинтезу

2.2. Листок як орган фотосинтезу

2.3. Первинні процеси фотосинтезу. Світлова стадія

2.4. Темнова стадія. Метаболізм вуглецю при фотосинтезі

2.5. Залежність інтенсивності фотосинтезу від зовнішніх умов

2.6. Шляхи підвищення інтенсивності й продуктивності фотосинтезу у посівах

2.1. Фізико-хімічна суть фотосинтезу

Процес утворення органічної речовини з неорганічних елементів і сполук зовнішнього середовища за участю світла і хлорофілу називається фотосинтезом.

Загальну формулу фотосинтезу прийнято зображати рівнянням:

Рис. 1. Процес фотосинтезу

Процеси фотосинтезу підпорядковані трьом основним принципам фотохімії:

1) хімічна зміна може викликатися тільки поглинутим світлом;

2) кожний поглинутий фотон активує тільки одну молекулу;

3) вся енергія поглинутого кванта передається тільки одному електрону, який внаслідок цього переходить на більш високий енергетичний рівень.

Характеристика окремих частин спектра сонячного світла

Світло	Типова довжина хвилі, нм	Частота, Гц	Енергія
Світло	Типова довжина хвилі, нм	Частота, Гц	еВ на 1 квант	кДж на 1 моль квантів
Ультрафіолетове	259	11,8×10¹⁴	4,88	470
Фіолетове	410	7,31×10¹⁴	3,02	290
Синє	460	6,52×10¹⁴	2,70	260
Зелене	520	5,77×10¹⁴	2,39	230
Жовте	580	5,17×10¹⁴	2,14	206
Оранжеве	620	4,94×10¹⁴	2,00	193
Червоне	680	4,41×10¹⁴	1,82	176
Інфрачервоне	1400	2,14×10¹⁴	0,88	85

Для відновлення однієї молекули СО₂ у процесі фотосинтезу необхідні 4 кванти червоного світла. Виходячи з цього, квантовий вихід фотосинтезу (φ), тобто кількість молекул вуглекислого газу, що реагує на один квант світла, поглинутого під час фотосинтезу, дорівнює 0,25:

2.2. Листок як орган фотосинтезу

Листок є найважливішим фотосинтетичним органом вищих зелених рослин. Саме цій функції, а також газообміну і транспірації підпорядкована його морфологічна й анатомічна будова.

Мезофіл листка нерідко складається з двох типів основної тканини (рис. 3).

Рис. 2. Схема будови листка дводольної рослини

$Описание: C:\Users\PK\Desktop\малюнки\Тема 2\Рис. 4.jpg$

Рис. 3. Листок як орган фотосинтезу

2.3. Первинні процеси фотосинтезу. Світлова стадія

Система первинних процесів світлової фази фотосинтезу складається з чотирьох послідовних етапів. Світлова стадія.

Процеси фотосинтезу

Фотосинтетичні пігменти

014

Збуджені під впливом світла молекули хлорофілів після припинення його дії повертаються до початкового стану. Цей перехід супроводжується втратою енергії у вигляді випромінення світла – флуоресценція.

Рис. 4. Спектри поглинання пігментів пластид

Фотосинтетичні одиниці і системи

У вищих рослин усі фотосинтетичні пігменти містяться у хлоропластах – складних пігмент-білково-ліпоїдних внутрішньоклітинних утвореннях, де безпосередньо відбувається поглинання сонячного світла і його трансформація в органічні сполуки.

У вищих рослин хлоропласти мають еліпсоподібну форму з діаметром 4 – 6 нм і товщиною 2 – 5 нм. Розмір цей непостійний і значно змінюється навіть в однієї і тієї ж рослини.

Рис. 5. Будова хлоропласта

Світлова стадія фотосинтезу

Фотофізичний етап – це етап, на якому енергія світлового випромінення перетворюється в енергію збудженого електрона молекули хлорофілу реакційного центру.

Рис. 6. Рівні збудження хлорофілу під впливом світла різної довжини хвилі

На фотохімічному етапі енергія збудженого електрона перетворюється у хімічно пов’язану енергію сполук АТФ і НАДФ∙Н₂. Процес утворення цих сполук відбувається у такій послідовності:

а) фотоліз води – розщеплення води, індуковане хлорофілом, окисленим під впливом світла;

б) фотосинтетичне фосфорилювання – це процес утворення високоенергетичних сполук шляхом трансформації енергії електрона. Розрізняють два види фотосинтетичного фосфорилювання – циклічне і нециклічне.

Рис.7. Схема нециклічного фотосинтетичного фосфорилювання

2.4. Темнова стадія. Метаболізм вуглецю при фотосинтезі

Відновлення вуглецю до вуглеводів відбувається за допомогою енергії АТФ і “відновлювальної сили” – НАДФ∙Н₂, без прямої участі сонячного світла і має назву темнової стадії фотосинтезу.

Цикл Кальвіна. С₃– шлях фотосинтезу

Ця стадія фотосинтезу була детально вивчена у 1946 – 1956 рр американським біохіміком Мельвіном Кальвіном з співробітниками, яка відома під назвою циклу Кальвіна.

Рис. 10

Рис. 8

Рис. 9. Схема циклу Кальвіна

Фотодихання

Цикл Хетча-Слека. С₄– шлях фотосинтезу

Рис. 10. С4 – Шлях фотосинтезу у листках кукурудзи.

КС - клітинна стінка

2.5. Залежність інтенсивності фотосинтезу від зовнішніх умов

Про залежність фотосинтезу від світла дає уявлення класичний графік (рис. 13), запропонований К.А.Тімірязєвим.

Рис. 11. Залежність фотосинтезу від світла (за Тімірязєвим К.А.)

Графічно зв’язок інтенсивності фотосинтезу з інтенсивністю світла можна виразити такими кривими (рис. 14).

Рис. 12. Залежність фотосинтезу від інтенсивносіті

світла у світлолюбних (1) і тіньовитривалих (2) рослин.

КТ – компенсаційна точка

Листки рослин можуть розміщуватися у просторі так, що використовують як пряме, так і розсіяне світло.

Рис. 13. Енергетичний баланс листка під час попадання на нього сонячної енергії

А – загальний розподіл енергії; Б – розподіл поглинутої енергії (за Ничипоровичем О. А., 1965)

Фотосинтез і чинники довкілля

Рис. 14. Залежність фотосинтезу від температури листка (за Гейте, Джонсон та ін.,1972):

1 – бавовник; 2 – соняшник; 3 – сорго

Добовий і сезонний хід фотосинтезу. Серед факторів зовнішнього середовища вирішальна роль за впливом на фотосинтез належить сумісній дії освітлення, температури і водного режиму. Ці фактори, особливо освітлення і температура, значно змінюють свої параметри упродовж доби і викликають відповідні зміни в інтенсивності фотосинтезу (рис. 17).

Рис. 15. Добовий хід фотосинтезу:

1 – у південних і середніх широтах; 2 – у північних широтах

2.6. Шляхи підвищення інтенсивності й продуктивності фотосинтезу у посівах

Продуктивність фотосинтезу

Під час вивчення процесів фотосинтетичної продуктивності рослин використовують наступні кількісні характеристики.

Інтенсивність фотосинтезу, чи його швидкість – це кількість поглиненої вуглекислоти (мг СО₂) листком на світлі в розрахунку на одиницю його поверхні (дм²) в одиницю часу (година).

Середнє значення ІФ, визначене в стандартних умовах, складає для С₃-рослин 10 – 20, для С₄-рослин 15 – 25 мг СО₂ дм²/год.

Чиста продуктивність фотосинтезу (ЧПФ), швидкість нетто-асиміляції, інтенсивність приросту маси рослин (ІПР) – це приріст сухої маси рослини за визначений час (добу), віднесений до одиниці листової поверхні (г/м²/доба). У злаків цей показник коливається від 10 до 35 г/м²/доба.

Урожай біологічний (У_біол_.) – це загальна маса рослин з надземною і підземною їх частинами. Урожай біологічний одержують як суму приросту сухої маси кожного дня за формулою:

У_біол_. = С₁+С₂+...+С_n,

де С – приріст сухої маси, кг/га; п – число діб.

Для розрахунку приросту сухої маси за добу (г/м²) запропонована наступна формула:

С = (Ф ∙ К_еф_. ∙ Л) ÷ 100,

де Ф – інтенсивність фотосинтезу, г/м² листової поверхні на добу;

Л – площа листової поверхні, м²;

К_еф_. – коефіцієнт ефективності фотосинтезу, що враховує витрати речовин на дихання і притік речовин з коренів (складає 0,5).

Біологічний урожай посівів різних рослин різний: у С₃-рослин він складає близько 25 т/га сухої речовини за рік, у С₄-рослин – 55 т/га, а в середньому по планеті – 4 т/га.

Значна частина біологічного врожаю не може використовуватися людиною як харчова чи промислова сировина, а використовується лише частина, заради якої вирощують ту чи іншу рослину: наприклад, зернівку у злаків, корені цукрового буряка, бульби картоплі і тощо.

Цей корисний продукт, тобто господарський урожай (У_госп), розраховують за формулою:

У_госп_. = У_біол_. ∙ К_госп_{. ,}

де К_госп_. – коефіцієнт господарської ефективності рослини, чи співвідношення У_госп_. ÷ У_біол_..

Залежно від виду рослин, сорту, умов вирощування та інших факторів К_госп_., коливається від 50 до 1 %. Вважають, що в майбутньому урожаї рослин будуть рости в основному за рахунок збільшення К_госп_., тобто за рахунок більш раціонального використання вегетативної маси на побудову зерна чи інших господарсько-цінних органів. 1 га сільськогосподарських угідь дає корисну продукцію (т/га): У_госп_. пшениці – 0,7 – 7,0; кукурудзи – 2,8 – 8,5; цукрового буряку – 6,0; картоплі – 3,0; рису – 1,6 – 7,3.