ОСНОВИ ЕКОЛОГІЇ

Електронний посібник

ГОЛОВНА	ТЕОРЕТИЧНІ ВІДОМОСТІ	АНОТАЦІЯ	ДОДАТКИ
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ		ГЛОСАРІЙ	УКЛАДАЧІ

1. ТЕОРЕТИЧНІ АСПЕКТИ ЗАГАЛЬНОЇ ЕКОЛОГІЇ

1.3. Організація і функціонування екологічних систем

1.3.1. Популяція як форма існування виду

1.3.2. Біоценоз, біогеоценоз, екосистема. Взаємодії в екологічних системах

1.3.3. Продуктивність та продукція екосистем. Сукцесії

1.3.4. Агроекосистеми та їх ознаки

1.3. Організація і функціонування екологічних систем

1.3.1. Популяція як форма існування виду

В екології виділяють наступні рівні організацій живої матерії:

клітина ® тканина ® орган ® організм ® популяція ® біоценоз ® екосистема ® біосфера

Спрощений варіант розуміння рівнів організації живої матерії можна побудувати на складових вищих рівнів по відношенню до нижчих рівнів.

Отже:

сукупність клітин, які виконують різні функції, будуть складати організм,

сукупність особин одного виду, які займають певну територію – популяцію,

сукупність популяцій – біоценоз, екосистему,

сукупність екосистем планети Земля творить біосферу.

Взаємодія з фізичним середовищем (енергією та речовиною) на кожному рівні зумовлює існування визначених функціональних систем.

Екологія вивчає системи, які вищі за організмовий рівень, тобто такі, в склад яких входять окремі групи організмів і між ними обов’язково мають виникати якісь взаємовідносини, а також взаємовідносини їх із довкіллям. Однак, чітких меж між окремими рівнями організації живих систем не існує, оскільки необхідно брати до уваги і такі фактори, як взаємозалежність і взаємовплив. Наприклад, окремий організм не здатен до довгого ізольованого існування за межами своєї популяції, так як і окремий орган за межами організму.

Отже, екологія досліджує явища, які займають 6 рівнів організації живої природи: організму, популяції, виду, біоценозу, біогеоценозу, біосфери.

Вивчаючи особину конкретного виду, ми досліджуємо, по суті, організм. Організацією і функціонуванням організму займається доволі успішно низка біологічних дисциплін: анатомія, систематика, фізіологія, ембріологія і частково генетика. Ставлення організмів до середовища вивчає екологія організмів.

Організми одного виду займають певну територію, або ареал. Розділ екології, який займається вивченням популяцій, називається – демекологією.

В.Л.Йогансен

Термін «популяція» запозичений з демографії Вільгельмом Людвігом Йогансеном у 1905 році для позначення групи особин одного виду, а інколи навіть однорідної сукупності особин різних видів. Таким чином, терміном «популяція» почали позначати не довільно вибрану групу особин, а реально існуючу частину виду, яка відрізняється від сусідніх угруповань певними груповими біологічними ознаками. Популяція – це не випадкове і тимчасове, а тривале у часі й просторі угруповання особин одного виду, пов’язаних більш тісними родинними зв’язками і більш схожими між собою, ніж з представниками інших подібних угруповань.

Отже, популяція – це сукупність особин певного виду, які здатні до вільного схрещування, населяють певний простір упродовж багатьох поколінь і відокремлені від інших подібних угруповань.

Для популяції як еколого-біологічного явища характерні певні ознаки: чисельність, щільність, вікова та статева структура.

Чисельність – це кількість особин, з яких складається популяція. Вона може бути більш-менш постійною або різко змінюватися потім у різні сезони залежно від умов.

Щільність популяцій – це середня кількість особин, що припадає на одиницю простору. За сталої площі ареалу або за обмежених можливостей його розширення щільність популяцій прямо залежить від їхньої чисельності. Щільність і чисельність – поняття не тотожні. Популяції, представлені великою кількістю особин, можуть займати значну площу і мати нижчу щільність, ніж популяції нечисленні, але стиснені певними територіальними межами. Внутрішнім популяційним регулятором чисельності є, головним чином, не кількість особин, а просторове розташування їх. В екології існує поняття оптимальної щільності, під час якої популяція має найвищу життєздатність.

Під час зниження чисельності зменшуються можливості обміну генетичною інформацією, утворюються окремі замкнені кільця близьких родичів, що призводить до зниження життєздатності молоді.

Для стабілізації популяцій достатньо, щоб до періоду розмноження доживало стільки нащадків, скільки було батьків. Якщо відсоток виживання вищий за відсоток рівноваги, популяція зростає, якщо нижчий – зменшується. Це необхідно враховувати як під час боротьби з шкідниками, так і під час охорони зникаючих видів.

Рис. 15. Відношення вікових періодів дуба черешчатого

Чисельність будь-якої популяції коливається під впливом дії біотичних і абіотичних факторів. Один і той самий фактор може відігравати, залежно від стану популяції, як позитивну, так і негативну роль.

Вікова структура популяцій – це групи різновікових особин, співвідношення яких характеризує здатність популяції до розмноження.

Рис. 16. Вікова і статева структура однієї з популяцій оленів

Розрізняють три стадії віку: передпродуктивний, репродуктивний і пост продуктивний (рис. 15). Тривалість цих стадій у різних організмів дуже відрізняється. У багатьох тварин і рослин особливо тривалим буває перед продуктивний період. Під час сприятливих умов у популяції присутні всі вікові групи, які забезпечують відносно стабільний рівень її чисельності. На віковий склад популяції впливають тривалість життя особин, період–досягнення статевої зрілості, тривалість періоду розмноження, плодючість і смертність вікових груп (рис. 16). Вікову структуру популяцій часто зображають у вигляді вікових пірамід.

Врахування й аналіз вікової структури природних популяцій має важливе значення для раціонального мисливського промислу і прогнозування популяційно-екологічної ситуації.

Статева структура популяцій має важливе значення для подальшого зростання її чисельності.

1.3.2. Біоценоз, біогеоценоз, екосистема. Взаємодії в екологічних системах

Біосфера в цілому не є однорідною. В її межах добре виражені географічні та ландшафтно-географічні зони. Якщо навіть взяти будь-яку з них, наприклад, лісову зону, що займає невелику частину нашої країни, то стане зрозумілим, що і цей простір, з екологічної точки зору, далеко неоднорідний. У межах кожної зони можна зустріти більш-менш великі однорідні ділянки території, подібні щодо клімату, рельєфу, ґрунтів, рослинного та тваринного світу. Такі однотипні за своїм характером ділянки місцевості мають у екології назву біотопів.

До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видових популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови для свого постійного або сезонного існування. Видові популяції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс. Таким чином, до однієї території належить складний комплекс видових популяцій та екологічного середовища, які не просто механічно співіснують, а певним чином узгоджено функціонують, утворюючи біоценоз. Біоценоз – це біологічна система, що становить сукупність популяцій різних видів рослин, тварин і мікроорганізмів, які населяють певний біотоп.

А.Тенслі

Сьогодні концепція екосистеми належить до найважливіших теоретичних узагальнень екології. Поняття «екосистеми» було сформульовано в 1935 р. англійським ботаніком Артуром Тенслі. Екосистемою можна називати будь–який природний комплекс, починаючи зі Світового океану та великого озера, аж до акваріума з тропічними рибками, рослинами і молюсками або від всієї зони лісів та великого лісового масиву до гнилого пня в лісі. Інтеграція усіх екосистем світу становить гігантську екосистему Землі – біосферу. Але не всяка комбінація «життя – довкілля» є екосистемою.

Ю.Одум

За Юджином Одумом (1975), екосистемою можна називати тільки ті об’єднання життя з довкіллям, які характеризуються певною стабільністю та мають чіткий внутрішній кругообіг речовин. Хоча в розумінні деяких екологів екосистема охоплює простір будь-якої протяжності та розмірності – від краплини ставкової води, акваріума до океану і всієї поверхні планети.

Отже, екосистема – це сукупність різних видів рослин, тварин та мікроорганізмів, які взаємодіють один із одним та довкіллям таким чином, що вся ця сукупність може зберігатися невизначено довго.

Ідея існування життя в певній формі об’єднання була розвинута далі, і в 1940 р. з’являється робота академіка Володимира Миколайовича Сукачова, в якій він вперше висловив думку про існування в природі біогеоценозів. Значний вплив на формування вчення мала концепція біосфери та біохімічної ролі організмів В.І.Вернадського.

В.М.Сукачов

Аналізуючи закономірності, які керують лісовими природними комплексами, Сукачов дійшов висновку, що в природі існують не просто біоценози, системи, які об’єднують органічні угруповання з абіотичними умовами, прив’язаними до певної території, що називається екотопом. Єдність біоценозу, екологічних умов та екотопу становить комплекс, який Сукачов запропонував назвати біогеоценозом. Хоча назва дещо громіздка, але вона правильно підкреслює двоєдиний характер цього комплексу. Принципово важливою властивістю біогеоценозу, що відрізняє його від простого накопичення організмів, є наявність глибоких взаємних зв’язків між усіма основними його компонентами. Це знайшло відображення в такому визначенні біогеоценозу, яке було сформульоване самим В.Сукачовим: «Біогеоценоз – це сукупність на відомому проміжку земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, ґрунту, гідрологічних умов, рослинності, тваринного світу та світу мікроорганізмів), що має свою, особливу специфіку взаємодії цих складових її компонентів та певний тип обміну речовин та енергії їх між собою та іншими явищами природи і яка становить внутрішньо суперечливу діалектичну єдність, що перебуває в постійному русі, розвитку».

Рис. 17. Структура біогеоценозу

(за В.Сукачовим)

Свої уявлення про структуру біогеоценозу Сукачов висловив у схемі, відповідно до якої двома основними компонентами біогеоценозу є, по-перше, екотоп, що включає в кліматоп (тобто клімат, або усі абіотичні фактори) та едафотоп (ґрунт), а по-друге, біоценоз, куди входять фітоценоз, зооценоз та мікробіоценоз (рис. 17).

З тих пір, коли була запропонована ця схема, пройшло багато часу, а тому вона потребує деяких уточнень. Територію, до якої прив’язаний біогеоценоз, нині часто називають біотопом, оскільки цей термін вже давно застосовується в екології і відповідає певному змісту. У визначенні, яке розглядається, не вказано, що біогеоценоз є комплексом не окремих організмів, а видових популяцій. Таким чином, у теоретичній екології з’явилося два принципово важливі узагальнення: концепція екосистеми і вчення про біогеоценоз. У зв’язку з цим природно виникає питання: чи не є згадані поняття синонімами? Часто вони як такі й фігурують. Дійсно, між ними є багато чого спільного. Оскільки, по суті, вони стосуються одних і тих самих складних комплексів, що об’єднують органічний світ та неживу природу, однак у той час як у визначенні екосистеми зазначено, що вона охоплює комплекси будь–якого масштабу (від акваріума до Світового океану), то щодо біогеоценозу підкреслюється його чітка територіальна визначеність. Він прив’язаний до того чи іншого біотопу.

Таким чином, основна відмінність між екосистемою та біогеоценозом полягає в територіальній оформленості. Екосистема – поняття більш гнучке, але менш визначене в своїх межах, тоді як біогеоценоз відрізняється більшою чіткістю як територіальна одиниця екосистеми.

Зі схеми біогеоценозу В.Сукачова видно, що він складається з двох основних частин – біотопу та біоценозу. Рослинне угрупування становить фундамент біологічної макросистеми.

Отже, біогеоценоз (біоценоз), як будь-яка система характеризується певними структурами. В екології виділяють такі структури біоцеозу: просторову, видову та трофічну. Кожна екологічна система займає певний простір у біосфері. Але організми в цьому просторі розміщуються не довільно, а структуровано. Це означає, що в згаданому просторі є певні закономірності прояву екологічних факторів, які в певних дозах полюбляють ті чи інші організми.

Рис. 18. Ярусність в широколистяному лісі

Просторова структура. У просторовій структурі слід розрізняти вертикальну та горизонтальну її складові. Важливою властивістю у формуванні просторової структури не тільки фітоценозу, а й усього біоценозу є ярусність (надземна та підземна) як вертикальна складова просторової структури (рис. 18). Вона має місце навіть у трав’янистих ценозах, але особливо добре виражена в дерево–чагарникових угрупованнях.

У деяких складно скомпонованих насадженнях нараховують 5–6 ярусів, зокрема 2–3 деревних, ярус підліску із чагарників, 1–2 яруси – чагарників та трав і на самій поверхні землі – яруси моху та лишайників.

До одного і того самого ярусу відносять види, подібні за своїми екологічними потребами, насамперед щодо світла й тіні.

Чим більше ярусів, тим більш різноманітним буде біоценоз.

Розрізняють деревний, чагарниковий, трав’янистий та ґрунтовий яруси, які, в свою чергу, можна розділити на більш дрібні (ярус стовбурів, ярус крон дерев тощо).

Якщо, наприклад, розглянути біоценоз змішаного соснового бору, то в цьому рослинному угрупованні сосна утворюватиме І найвищий ярус. До ІІ ярусу відносять низькорослі дерева – березу, клен, осику, горобину та ін. Тоді ІІІ ярус становитимуть високі чагарники, як, наприклад, ліщина. Більш низькорослі чагарники входитимуть до IV ярусу – малина, ожина та ін. V ярус формується за рахунок чагарників – чорниці, багно. VІ ярус може бути представлений травами. До VІІ ярусу належать мохи та лишайники.

Ярусність продовжується і в ґрунті. Це так звана підземна ярусність. Вона створюється завдяки різним типам та величині кореневої системи різних рослин.

До коренів різних видів рослин тяжіють різні види організмів. Наприклад, на коренях бобових рослин утворюються кореневі бульбочки, де оселяються азотфіксуючі мікроорганізми. У певних видів шляпинкових грибів утворюється мікориза з коренями певних видів рослин, дерев (підвишні, підберезовики, підосиновики, білий гриб тощо).

Горизонтальна складова просторової структури біогеоценозу (біоценозу) визначає територіальність екосистеми та її межі. У більшості випадків окремі рослинні угруповання чітко взаємно розрізняються за сукупністю зовнішніх ознак, як, наприклад, сосновий бір і темний ялиновий ліс. Кожний такий комплекс прив’язаний до певного простору з особливими умовами росту, наділений відповідними функціями та структурою, так що є всі підстави вважати, що він достатньо чітко окреслений у своїх кордонах. Іншими словами, біоценоз принаймні щодо рослинного угруповання повинен мати певні межі.

Насправді це питання значно складніше. Одні рослинні угруповання мають цілком дискретний характер і кордони між ними досить чіткі. Такі, наприклад, лінійні межі між сусідніми лісами та ланами. Але в багатьох інших випадках, а вони навіть переважають, у природі спостерігають не різкі, а поступові переходи одного угруповання в інше, які відбуваються в міру змін умов росту та складу рослинності. У такому випадку встановити межі між рослинними угрупованнями дуже тяжко, а часом навіть неможливо.

Тут доводиться виявляти не лінійні кордони, а певні перехідні смуги, що з’єднують (або роз’єднують), без сумніву, різні угруповання. При цьому треба мати на увазі, що, якими б не були ці перехідні смуги, вони завжди поступаються за площею основній частині угруповання і ніколи не перевищують її.

Якщо територіальне розмежування рослинних угруповань настільки складне, то це завдання є ще складнішим щодо тваринних угруповань.

Для існування дрібних та малорухомих видів забагато обмеження простору самою рослиною чи її частиною, які служать місцем помешкання для них, як, наприклад, попелиці та подібні до них види комах. Таке мініатюрне біотичне угруповання становить якусь частину всього біоценозу і не виходить за його межі.

Але значна кількість інших компонентів біоценозу відрізняються високою рухомістю і постійно потребують життєвих ресурсів, що розподілені (розпорошені) в різних біотопах. Так, хижі та деякі інші ссавці та птахи виводять нащадків та здобувають їжу в різних, іноді досить віддалених одна від одної місцевостях, зовсім не схожих за екологічними умовами. Це особливо видно в лісостепових дібровах, де шуліки, орли-карлики, балобани, а також сірі чаплі та білі лелеки гніздяться в кронах вікових дубів та лип, але годуватися літають на навколишні поля, степові яри, річкові заплави, на водосховища та інші біотопи.

В усіх подібних випадках межі біоценозів набувають дещо умовний характер, навіть там, де вони гранично чітко виражені у локальних рослинних угрупованнях.

Перехід від одного біоценозу до іншого може бути більш-менш різким. Однак в усіх випадках існує перехідна зона, яка за наявності великих біотопів може охоплювати декілька десятків кілометрів, а у випадку невеликих біоценозів – становити всього декілька метрів. Перехідну зону від одного біоценозу до іншого називають екотопом. До нього відносять, наприклад, болотні простори, що знаходяться між ставком та наземними формаціями, які його оточують, зарості чагарників, що відділяють ліс від поля. Фауна екотопів і щодо видів, і чисельно більш багата за фауну сусідніх біоценозів.

Видова структура. Без сумніву, біоценотична роль усіх функціональних груп організмів в екосистемі неоднакова. Вона, окрім усього іншого, визначається чисельністю різних активних компонентів.

Тому серед живих компонентів біоценозу розрізняють домінуючі, впливові види. Серед рослин ми вже визначили види-едифікатори. Серед тварин до впливових груп відносять, по-перше, хоча й дрібних, але найбільш масових видів тварин, таких як мишоподібні гризуни, саранові, кровосисні комарі та ін. По-друге, до впливових членів біоценозу належать нечисленні, але особливо великі та діяльні тварини, такі як хижаки, копитні тощо, які спричиняють відчутний вплив на угруповання.

Отже, видове різноманіття та чисельність кожного виду мають важливе значення для функціонування екосистеми. Власне кількість видів та розподіл числа особин або їхньої біомаси між видами, тобто ступінь рівномірності (нерівномірності) розподілу, становлять видову структуру біоценозу.

Трофічна структура. Загальновідомо, що вся різноманітність прояву життя на Землі супроводжується перетворенням енергії, хоча вона при цьому не створюється та не знищується (Перший закон термодинаміки – енергія може переходити з однієї форми в іншу, але не створюється заново та не зникає). Енергія, отримана завдяки сонячному випромінюванню поверхнею Землі, врівноважується енергією, що випромінюється з поверхні Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.

Сутність життя полягає в безперервній послідовності таких змін, як ріст, самовідтворення та синтез складних хімічних сполук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем.

Як раніше було встановлено (за визначенням Сукачова), в біогеоценозі має здійснюватися певний тип обміну речовиною та енергією між компонентами, що входять до його складу. Тяжко собі уявити існування рослиноїдних тварин без рослин, або інших живих організмів без взаємодії з низкою таких же організмів. Найголовніша взаємодія між живими організмами – це трофічні зв’язки, тобто поїдання одних організмів іншими. Вони забезпечують перенесення енергії їжі від її джерела – зелених рослин – через низку організмів.

Трофічні зв’язки – це форма взаємодії між популяціями в біоценозі, яка проявляється в харчуванні особин одного виду за рахунок живих особин інших видів, продуктів їхньої життєдіяльності або їхніх мертвих залишків.

Організація угруповання, що базується на трофічних взаємовідносинах популяцій, називається трофічною структурою біоценозу. Вона передбачає існування принаймні трьох різних груп організмів, які забезпечують перенесення речовини та обмін енергією в ньому. Цим трьом групам організмів відповідають три складові частини біоценозу:

продуценти – фітоценоз;

консументи – зооценоз;

редуценти – мікробіоценоз.

Трофічні ланцюги можуть переплітатися таким чином, що утворюється трофічна мережа.

Ланцюги та межі живлення. Органічна речовина, створена фотосинтезуючими рослинами, споживається рослиноїдними тваринами і біоредуцентами.

Розглянемо спрощений харчовий ланцюг, останньою ланкою якого є людина: посіви сільськогосподарських рослин – корова – людина. У середньому польові культури (рослинні) використовують у процесі фотосинтезу близько 1% сонячної енергії. Велика рогата худоба використовує на побудову свого тіла близько 10% енергії речовин, що є в рослинних кормах, а людина засвоює близько 10% енергії, що запаслась у тканинах тварини. Під час такого харчового ланцюга людина використовує максимум близько 0,01% сонячної енергії.

Енергетичні зв’язки між різними групами рослин і тварин або між окремими трофічними рівнями можна зобразити у вигляді ступінчастої піраміди, яка швидко звужується під час переходу від однєї ланки живлення до іншої. Якщо розмістити один над одним прямокутники, ширина яких пропорційна продукції кожного харчового рівня, то вийде так звана піраміда продукції. Під час вивчення ланцюгів живлення в природних умовах такі піраміди називають екологічними пірамідами (піраміди продукції, або енергії).

У ланцюгах живлення виділяють також піраміду біомаси. У ній, як і в піраміді продуктивності, є подібне співвідношення біомас різних видів: організми кожного наступного трофічного рівня мають меншу масу від попереднього. Проте є відхилення від цього правила. Так, у водних біоценозах біомаса фітопланктону може бути менша біомаси його споживача зоопланктону.

Зоомаса біосфери складає близько 20 млрд тонн сухої речовини, причому на долю тварин океану припадає близько 3,5 млрд тонн.

Загальна маса людей на планеті нині складає понад 200 млн тонн. Якщо вважати, що кожна людина витрачає за добу в середньому близько 2500 ккал енергії, то сумарна потреба енергії людьми складає приблизно 2,810¹⁵ ккал за рік. Ця величина близько відповідає сучасній продуктивності сільськогосподарського виробництва під час використання 1,2–1,45 млрд га під посіви культур і близько 2,6 млрд га під луки і пасовища. Однак тільки значне збільшення продукції сільського господарства, підвищення рівня виробництва білка, збільшення площ посівних культур, повніше й раціональніше експлуатування океану створить можливість забезпечити населення земної кулі необхідною кількістю продуктів харчування.

1.3.3. Продуктивність та продукція екосистеми. Сукцесії

Кожен біогеоценоз характеризується біомасою та продуктивністю.

Біомаса – кількість живої речовини на одиниці площі в момент спостереження. Це один із найважливіших статичних показників біогеоценозу. Загальна біомаса визначається сумою біомас усіх популяцій, які населяють даний біогеоценоз. Найчастіше за одиницю біомаси беруть 1 г сухої (рідше – сирої) органічної речовини на 1 м². Біомаса біогеоценозів різних типів коливається в широких межах (табл.1).

Таблиця 1

Середня біомаса продуцентів і первинна продукція в біогеоценозах різних типів

Тип біогеоценозу	Середня біомаса, г/м^2	Первинна продукція, г/м^2– рік
Вологий тропічний ліс	45000	2200
Савани	4000	900
Пустелі	20	3
Напівпустелі	700	90
Степи	2000	600
Широколисті ліси	30000	1200
Хвойні ліси	20000	800
Тундри	600	140
Агроценози	1000	650
Відкритий океан	3	125
Планета в цілому	3600	333

Продуктивністю називають здатність живої речовини створювати, трансформувати й нагромаджувати органічну речовину (біомасу).

На відміну від біомаси – це динамічний показник біогеоценозу. Продуктивність – одна з найважливіших характеристик: вона відображає ефективність роботи біогеоценозів, швидкість потоку енергії й речовин в їхніх ланцюгах живлення. Виражають продуктивність через показники продукції.

Первинною продукцією називають утворення органічної речовини в процесі фотосинтезу за певний час на одиницю площі. Вимірюється вона в джоулях або в грамах сухої органічної речовини на 1 м² у рік. Від первинної продукції відрізняють біомасу, тобто кількість органічної речовини, яка є в даний момент на одиницю площі; її виражають у г/м², кг/м² або т/га. Вся біомаса Землі в останній час оцінюється різними авторами в межах від 1,410¹² до 310¹² тонн сухої речовини.

Загальна продуктивність автотрофних організмів нашої планети складає, за сучасними даними, до 17610⁹ тонн сухої речовини в рік, з них біомаса суші – 122 млрд тонн чистої первинної продукції.

Різні біоценози відрізняються своєю продукцією, або продуктивністю. Продуктивність біоценозів насамперед залежить від вологи і температури довкілля, а також від родючості ґрунту.

Найбільшу продукцію органічної речовини дають ліси, савани, степи та сільськогосподарські угіддя. На суші первинна продукція майже в 2 рази більша, ніж в океані. Важливо відмітити, що продуктивність екосистем знижується в напрямку від тропіків до полюсів. Це пояснюється впливом температурних умов природного середовища.

За однакових кліматичних умов продуктивність природних екосистем залежить від родючості ґрунту. Це особливо яскраво видно на прикладі сільського господарства. Відомо, що під час внесення в ґрунт добрива різко збільшується врожайність культурних рослин.

Сукцесії. У біогеоценозах постійно відбуваються зміни, які можуть бути циклічними, пов’язані з періодичністю зовнішніх умов та поступальні, пов’язані з поступовою їх зміною в певному напрямку. Такі зміни можуть призвести до заміни одного біогеоценозу іншим.

Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внутрішніми факторами, називають сукцесіями. Наприклад, за певних умов, коли озеро наповнюється мулом, воно поступово перетворюється з глибокого на мілке, потім у болото, після чого в зелений луг, на якому згодом виростають кущі і дерева. Якщо в горах відбувся зсув ґрунту, то на оголеній поверхні спочатку поселяються лишайники, їх змінює покрив моху, поселяються трави і утворюються луки, які згодом заростають кущами. Ще пізніше з’являються дерева і виникає ліс, що є заключним, кінцевим біоценозом.

За часом сукцесії бувають:

повільними – тисячоліття,

середніми – століття,

швидкими – десятиліття.

Сукцесії можуть мати походження:

природне – підняття чи опускання суші,

антропогенне – вирубування лісу, розорювання степу.

Сукцесії, що супроводжуються збільшенням продуктивності й видового багатства біогеоценозу, називаються – прогресуючими (заростання піщаних кіс), або навпаки регресуючими.

Для стабільності біоценозу необхідна рівновага процесів народження і смерті, споживання і витрачання речовин і енергії. Саме така константність системи, що базується на відповідності приходу і витрат і за наявності постійного самовідновлення, одержала назву динамічної рівноваги. Наприклад, по руслі річки знаходиться ставок, вода в ньому постійно обновляється, але він зберігає свою форму, загальну площу, глибину і певні угрупування водних рослин і тварин.

Отже, динамічна рівновага властива всім рівням організації живих систем – від клітини до біоценозів, екосистем і в цілому біосфери. Несприятливий зовнішній вплив може порушити цю рівновагу, внаслідок чого відбувається перебудова або загибель всієї системи.

1.3.4. Агроекосистеми та їх ознаки

Штучні біоценози – це біоценози створені діяльністю людини. До них відносять: канали, ставки, водосховища, лісосмуги, посадки, парки, насипи вздовж доріг, дамби та агроценози (рис. 19).

У природі під впливом діяльності людини все більше проявляються зміни. Під час цього природні біогеоценози витісняються штучно створеними агробіоценозами, що є спрощеною, збідненою, а тому і нестійкою екологічною системою. Вони є відкритими незамкнутими системами, які не здатні до самовідновлення та саморегулювання.

У штучних системах існує рівновага за умови постійного втручання людини. Залежно від роду діяльності людини штучні (антропогенні) екосистеми поділяються на промислові, сільськогосподарські (агроценози, тваринницькі ферми, птахофабрики), міські екосистеми (міста, села).

Агробіоценози (агроекосистеми) – це поля, штучні пасовища, городи, сади, виноградники, ягідники, квітники, лісопаркові смуги. Основа агробіоценозу – це штучний фотосинтез, якість якого залежить від умов середовища, від ґрунту, вологи, мікроорганізмів.

Агробіоценози існують не ізольовано від загального природного середовища. Вони, як елементарні частки біосфери, зазнають впливу різних компонентів (диких тварин, рослин) природних біогеоценозів і неорганічного середовища Землі.

Цю особливість необхідно твердо пам’ятати тому, що в сільськогосподарському виробництві не завжди враховуються складні взаємозв’язки і взаємозумовленість явищ природи. Нерозуміння того, що в природі все взаємопов’язано і взаємозумовлено, часто призводить до згубних наслідків. Наприклад, вирубування водоохоронних і полезахисних лісів завжди негативно відображає на довкіллі. Невміле використання хімічних засобів захисту рослин в агробіоценозах однаково шкідливо як для диких, так свійських тварин, культурних і диких рослин.

Агробіоценози – спрощена, збіднена, а тому і нестійка система. Часто в них спостерігається масове розмноження шкідників сільськогосподарських культур, що пов’язано з монокультурністю агробіоценозів. Тому завжди треба дбати про видову різноманітність рослин штучних біоценозів.

Створення агробіоценозів, що відповідають зазначеним вимогам, справа складна, клопітка і потребує деякого часу. Проте вже тепер певне значення в цьому плані мають насадження полезахисних смуг, дотримання правильних сівозмін, розвиток біологічних методів боротьби тощо.

Основними компонентами агроекосистеми є:

культурні рослини, які висіваються чи висаджуються для отримання врожаю або підвищення якості ґрунту;

свійські тварини;

бур’яни, які є, поки що, неминучим супутником культурних рослин;

мікроорганізми ґрунту і гною;

різноманітні тварини (головним чином, безхребетні, але також багато гризунів і птахів), які пов’язані ланцюгами живлення з посівами і фермами;

паразитичні бактерії, гриби і віруси, що викликають захворювання культурних рослин і свійських тварин.

Агроекосистемами у світі зайняті значні площі – рілля, плантації, сади і засіяні луки займають 19 млн км³, пасовища та природні луки – 26,6 млн км². У цілому сучасна агросфера охоплює понад 10% поверхні суходолу, зайнятої ріллею, та ще 20% зайнятих сіножатями та пасовищами. Для отримання їжі й кормів також частково використовуються лісові угруповання. Усе це разом складає 32% площі суходолу.

Агроекосистеми порівняно з природними екосистемами відрізняються значним спрощенням будови та функціонуванням (рис. 19).

Рис. 19. Відмінні ознаки біоценозів та агробіоценозів

Для стійкого існування агроекосистемам необхідне постійне доповнення такими видами матеріальних ресурсів, що споживаються рослинами й тваринами в процесі функціонування. Цей процес спричинює докорінні зміни потоку енергії та кругообігу речовин в агроекосистемах.

Зі споживацької точки зору агроекосистемам дуже важлива екологічна чистота середовища рослин і тварин, її забруднення знижує врожаї, продуктивність худоби та якість продукції.

Агроекосистеми створюються людиною, до самостійного виникнення та існування вони не здатні. Тому агроекосистеми поєднують у собі екологічні та соціальні компоненти.

У цілому агроекосистемам характерні такі особливості:

постійне та значне вилучення з агроекосистем органічної речовини;

значна залежність існування агроекосистема від діяльності людини, що їх підтримує;

переважання в агроекосистемах рослин і тварин, які є продуктом селекційної діяльності, а не природного добору;

низьке видове різноманіття автотрофного, гетеротрофного блоків;

розімкненість біохімічних циклів.

Значних успіхів вже досягнуто в керуванні продуктивністю агробіоценозів. Для забезпечення людства продуктами харчування потрібно створити високопродуктивні агробіоценози методами селекції, генетики, гібридизації. Для покращання якості й екологічної чистоти сільськогосподарської продукції та збереження агроресурсів треба впроваджувати агроекологічні підходи до ведення сільського господарства.

Одним із напрямків сталого розвитку агросфери має стати оптимізація структури сільськогосподарських екосистем.

Питання для самоконтролю

1. Що таке популяція?

2. Назвіть причини зміни чисельності популяцій?

3. Дайте визначення екосистеми біоценозу, біогеоценозу та наведіть приклади?

4. Якими показниками характеризується популяція?

5. Яка структура біогеоценозу?

6. Які взаємозв’язки відбуваються в біогеоценозах?

7. Що таке сукцесія, та які типи сукцесії ви знаєте?

8. Що таке агроценози, та наведіть їх приклади?

9. Визначити відмітності між біоценозами і агробіоценозами?

10. Які способи підвищення продуктивності агробіоценозів?

11. Які ви знаєте екосистеми України?

Попередня тема

На початок

Наступна тема