МІКРОБІОЛОГІЯ Електронний посібник
Головна Анотація Теоретичні відомості Додатки Список використаних джерел Укладачі	1. ЗАГАЛЬНА МІКРОБІОЛОГІЯ
	1.1. МОРФОЛОГІЯ ТА КЛАСИФІКАЦІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ 1.1.1. Форми мікроорганізмів 1.1.2. Будова бактеріальної клітини 1.1.3. Рух мікроорганізмів 1.1.4. Капсуло- та спороутворення у бактерій 1.1.5. Систематика та морфологія мікроскопічних грибів За спрощеною системою класифікації бактерії ділять на родини, роди та види. В основі поділу на родини лежить форма бактерій, на роди – морфологічні ознаки: сполучення клітин, ступінь звивистості та здатність до спороутворення. 1.1.1. Форми мікроорганізмів Бактерії за формою поділяють на кулясті, паличкоподібні, спіральні та ниткоподібні. Кулясті бактерії, або коки (гр. кокос – зерно) мають форму сферичної кулі, але у деяких видів клітини можуть бути сплющеними, мати форму квасолини або полум'я свічки. Розміри коків 0,5 – 1,5 мкм. Поділ клітин коків може відбуватися у різних площинах, вони по-різному розміщуються і за цією ознакою, незалежно від систематичного положення, мають певні назви. Рис. 1. Диплококи Монококи (гр. монос – один) – поодинокі клітини, розміщені ізольовано одна від одної. До цієї групи відносять коки, що викликають гниття білкових речовин. Диплококи (гр. диплос – подвоєний) – розміщуються парами внаслідок поділу в одній площині і збереження зв'язку між двома дочірніми клітинами. До цієї групи відносять гонококи (збудники гонореї), ланцетоподібний диплокок (збудник пневмонії і диплококової інфекції телят), менінгококи (збудник менінгіту). Рис. 2.Тетракоки Рис. 4. Паличкоподібні бактерії Стрептококи (гр. стрептос – плетений) – розміщені у вигляді ланцюжка, якщо поділ клітин відбувається в одній площині і дочірні клітини утримуються по кілька штук. Стрептококи є збудниками молочнокислого бродіння маститу (запалення молочної залози), миту коней, скарлатини у дітей. Тетракоки (гр. тетра – чотири) – розміщені по чотири клітини внаслідок поділ у в двох перпендикулярних площинах. Сарцини (лат. sarcio – з'єдную) – скупчення коків, розміщених пакетами кубоподібної форми по вісім клітин внаслідок поділу клітин у трьох перпендикулярних площинах. Рис. 3. Стафілококи Стафілококи (гр. стафіле – грона винограду) – скупчення клітин без певного порядку подібно до розташування ягід у гронах винограду. Патогенні стафілококи є збудниками гнійних процесів (абсцесів, флегмон, нагноєння ран тощо). Паличкоподібні бактерії мають циліндричну форму. За розміром їх умовно поділяють на малі (довжиною до 2 мкм, діаметром 0,2–0,3 мкм), середні (довжиною 2–4 мкм, діаметром 0,4–0,6 мкм) і великі (довжиною >5 мкм, діаметром 0,4–1,5 мкм). Кінці паличок можуть бути заокругленими, обрізаними або загостреними. Паличкоподібні бактерії найбільш поширені в природі, багато з них є збудниками інфекційних хвороб і мають родові назви в честь вчених, що вперше їх відкрили, наприклад, Pasteurella, Listeria, Escherichia, Salmonella, Brucella, Мусоbacterium tuberculosis. Мусоbacterium tuberculosis https://www.youtube.com/watch?v=vGAMCnH-3mc Паличкоподібні бактерії, які утворюють спори, називають бацилами (лат. bacillus – паличка), вони належать до родини Васіlасеае, що має два роди: 1. Рід Bacillus – бацили, в яких діаметр спори не перевищує діаметра клітини. Дихання у бацил аеробне, тобто з участю кисню. До цього роду належить збудники сибірки Bacillus anthracis, аеробного гниття білків Bacillus subtilis, В. mesentericus та ін. Рід Bacillus https://www.youtube.com/watch?v=Usmx5wy0FCU Рис. 5. Бактерії роду Clostridium 2. Рід Clostridium (лат. closter – веретено) – бацили, в яких діаметр спори перевищує діаметр клітини і тому вони мають форму веретена (спора розміщена центрально), тенісної ракетки (субтермінально) або барабанної палички (термінально). Клостридії дихають анаеробно, тобто без участі кисню. До них належать збудники так званих анаеробних інфекцій, зокрема стовбняка (CI. tetani), анаеробного гниття білків (CI. putrificum, CI. sporogenes) та ін. Якщо паличкоподібні бактерії здвоєні, то їх називають диплобактеріями, або диплобацилами, у вигляді ланцюжків – стрептобактеріями, або стрептобацилами. Рис. 6. Вібріон Спіральні бактерії залежно від кількості завитків поділяють на спірили (гр. спіра – вигин),вібріони, спірохети. Вібріони – зігнуті палички розміром (0,3–1,3) × (1,4–5,0) мкм, які складають 1/4 спіралі, мають вигляд коми. Спірили – на відміну від вібріонів, їхні клітини товстіші, довгі (1,4–1,7) × (14,0–60,0 мкм) та звивисті. Спірили можуть мати від 1–2 до 8–10 витків. Рис. 7.Спірохети Спірохети – дуже звивисті палички, мають понад 10 витків, розмір (0,1–0,3) × (5,0–250,0) мкм. Вкриті тонкою зовнішньою мембраною. В окрему морфологічну групу можуть бути виділені мікобактерії – прямі або зігнуті палички розміром (0,2–0,7) × (1,0–10,0) мкм, які можуть галузитися, утворювати нитки або міцелієподібні структури, легко розпадаються на палички чи коки. Крім перелічених, трапляються бактерії унікальної форми: у вигляді кілець, шестипроменевих зірок, нирко-, серпоподібні та ін. Форма і розмір бактерій можуть змінюватися залежно від умов культивування, складу живильного середовища, а також під дією іонізуючого, ультрафіолетового випромінювання тощо. Відхилення форм і розмірів бактерій від характерних для певного виду називають поліморфізмом. 1.1.2. Будова бактеріальної клітини Вивчення структур бактерійної клітини стало можливим під час застосування електронного мікроскопа, ультрамікроскопа і гістохімії. Рис. 8. Будова бактеріальної клітини Рис. 9. Будова клітинної стінки Як і рослинні чи тваринні клітини, бактерійна клітина має оболонку і цитоплазму (гр. цитос – клітина, плазма – утворення) – клітинну рідину з органоїдами і включеннями. Клітинна стінка – основний шар оболонки, який визначає форму клітини (куляста, паличкоподібна тощо) і забезпечує її механічну міцність. Внутрішній осмотичний тиск, від якого залежить тургор  клітини, у більшості бактерій становить від 5 до 20 атмосфер, і клітинна стінка у більшості бактерій витримує тиск навіть у гіпотонічному розчині. Ригідність клітинної стінки залежить від вмісту пептидоглікану, або муреїну, що формує молекулярний каркас. Будова і хімічний склад клітинної стінки бактерій є основою їх поділу на відділи, що практично визначають фарбуванням за методом, запропонованим у 1884 р. датським мікробіологом Христіаном Грамом. Принцип цього методу полягає в тому, що під час фарбування бактерійного препарату генціанвіолетом з наступною обробкою водним розчином йоду одні бактерії не знебарвлюються спиртом, мають темно-фіолетовий колір і їх називають грампозитивними; інші при цих же умовах знебарвлюються спиртом, потім дофарбовуються розбавленим фуксином Пфейфера, мають червоний колір і їх називають грамнегативними. Клітинна стінка грампозитивних бактерій містить 50–90 % пеп-тидоглікану (від сухих речовин). Він розміщується кількома шарами, які пронизують молекули тейхоєвої кислоти і поліцукридів. У грамнегативних бактерій пептидоглікан (його не більше 20 %) розміщений одним шаром, над ним знаходиться ліпопротеїновий шар, зовнішня мембрана та ліпополіцукридний шар, які мають мозаїчну будову. Пептидоглікановий шар у грампозитивних бактерій має товщину 10–50 нм, у грамнегативних – лише 2–3 нм. Цитоплазматична мембрана – це тонка безперервна структура оболонки, яка безпосередньо прилягає до цитоплазми. Цитоплазма бактерій – це колоїдний розчин органічних сполук у воді й істинний розчин мінеральних сполук. Органічні сполуки цитоплазми знаходяться у стані золю або гелю, що залежить від віку клітини, її фізіологічної активності та середовища. У цитоплазмі є життєві структури, або органоїди, що виконують певні функції, і включення запасних поживних речовин. Рис. 10. Схема організації нуклеоїду До органоїдів цитоплазми бактерій належать нуклеоїд, плазміди, рибосоми, мезосоми. Нуклеоїд (лат. nucleus – ядро, гр. ідос – вигляд) – доядерне утворення, що відіграє роль ядра у прокаріот. Нуклеоїд бактерій – це одна гігантська дволанцюжкова ДНК-хромосома довжиною до 1 мм, замкнута в кільце, упаковане у вигляді скрутня. Нуклеоїд не ізольований від цитоплазми мембраною і фарбується так, як і цитоплазма. Для виявлення нуклеоїду (ДНК) застосовують фарбування за мікрохімічними методами Фельгена чи Робіноу. В нуклеоїді закодовані усі видові ознаки й властивості клітини. ДНК нуклеоїду називають ядерною, або хромосомною. Нуклеоїд розміщується у центрі-цитоплазми. Поза нуклеоїдом у цитоплазмі є невеличкі частки ДНК, які називаються епісом, або плазмідами. ДНК плазмід називають по-захромосомною, або цитоплазматичною. Плазміди є певними генами й визначають окремі властивості клітини, її плодючість, стійкість проти антибіотиків тощо. Співвідношення ДНК нуклеоїду і плазмід до інших речовин у цитоплазмі в бактерій різних видів становить 1:2–1: 10. Рис. 11. Диплококи Рибосоми – дрібні зернятка діаметром 10–20 нм. Їх у цитоплазмі нараховують від 5 до 50 тис. За хімічним складом це рибонуклеопротеїди, що містять 60 % протеїну і 40 % РНК. Агрегати рибосом утворюють полісоми, які разом з молекулами інформаційної і транспортної РНК регулюють синтез білків. У клітинах ціанобактерій є структури, в яких міститься хлорофіл і здійснюється фотосинтез. У пурпурних і зелених сіркобактерій також є спеціальні структури – хроматофори і хлоросоми, де відбувається фотосинтез. Мезосоми – скручені інвагінації цитоплазматичної мембрани в цитоплазму. Є два типи мезосом – септальні й латеральні. Септальні мезосоми скріплені з нуклеоїдом і утворюють поперечні перегородки при поділі клітини, латеральні збільшують поверхню мембрани та її функції. Рис. 12. Гранули волютину Із запасних речовин у цитоплазмі бактерій за допомогою спеціальних реактивів (зокрема, водного розчину йоду) можуть бути виявлені гранули глікогену й гранульози. При цьому перші набувають червоно-коричневого кольору, другі – сіро-синього. У деяких бактерій (Spirillum volutans) виявляють гранули волютину, до складу яких входять неорганічні фосфати як резерв фосфору. Гранули волютину виявляють за допомогою фарби метиленового синього кольору, під час використання якого вони набувають червоного внаслідок метахромазії. У цитоплазмі багатьох видів бацил і спірил під час їх росту у живильних середовищах, багатих на вуглеводи, за допомогою фарбування суданом знаходять краплинки жиру чорного кольору. В умовах голодування клітин ці включення зникають. У сіркобактерій внаслідок окислення сірководню у цитоплазмі нагромаджуються краплини сірки, яка може бути енергетичним матеріалом під час аеробного дихання. У деяких бактерій виявляють оксалати, карбонати тощо. Бактерії https://www.youtube.com/watch?v=zuXz2c28vk8 1.1.3. Рух мікроорганізмів Бактерії багатьох видів здатні активно рухатися. Рух бактерій https://ru.savefrom.net/1-%D0%B1%D1%8B%D1%81%D1%82%D1%80%D1%8B%D0%B9-%D1%81%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%B1-%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%87%D0%B0%D1%82%D1%8C-%D1%81-youtube-19/ Активний їх рух відрізняється від пасивного тим, що він за оптимальної температури постійний і у різних клітин відбувається у різних напрямках, у той час як пасивний рух усіх бактерій, зумовлений мікротечією води, спрямований в одному напрямі, а броунівський рух непостійний. Рис. 13. Типи розташування джгутиків Автор: Mike Jones - Wikipedia,,CC BY-SA 2.5-2.01.0,https: //commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=545701 Органелами, що забезпечують активний рух бактерій, служать джгутики. Джгутики – органели плавального руху бактерій у воді. Це ниткоподібні трубочки довжиною 3–15 мкм (можуть перевищувати довжину клітини), діаметром 12–30 нм, побудовані із спірально упакованих молекул білка флагеліну, який відрізняється від білків клітинної стінки. Джгутик знаходиться із зовнішнього боку клітини, над її поверхнею має форму гачка, який пронизує клітинну стінку до цитоплазматичної мембрани, де з'єднується з двома базальними тільцями. Базальні тільця крутяться паралельно щодо стінки, тому джгутик обертається навколо своєї осі. Залежно від кількості й розміщення джгутиків розрізняють різні форми бактерій. 1. Монотрих має один полярно розміщений джгутик. До монотрихів відносять бактерії з роду Pseudomonas, вібріони. Вони рухаються прямолінійно й дуже швидко, оскільки один джгутик виконує таку ж функцію, як гвинт катера. Швидкість монотрихів може досягти 60 мкм за 1 с, і такі бактерії швидко зникають з поля зору в мікроскопі. 2. Амфітрих має два полярно розміщених джгутики, як, наприклад, у Spirillum volutans. 3. Лофотрих має кілька джгутиків на кінці клітини, як у палички синьо-зеленого молока. 4. Перитрих має кілька або навіть кілька десятків джгутиків, що знаходяться на всій поверхні клітини. Рис. 14. Війки Війки або пілі – це ниткоподібні короткі білкові трубочки на поверхні клітини. За допомогою їх бактерії прикріпляються до об’єкта (найчастіше до слизових оболонок). Крім того, через них передається генетичний матеріал під час парування (кон’югації). Рухомі бактерії також пересуваються під впливом певних зовнішніх сил або стимулів, такий рух називається таксисом. Хемотаксис. – під час створення в популяції бактерій градієнта концентрації деяких хімічних речовин клітини мігрують і накопичуються в тій його частині, де концентрація цієї речовини для них оптимальна. Термотаксис – це рух бактерій у ділянці з підвищеною температурою середовища. Аеротаксис – рух бактерій, пов'язаний з різницею вмісту кисню. Фототаксис – рух бактерій у напрямку до світла або від нього. Магнетотаксис – здатність бактерій рухатися впродовж силових ліній магнітного поля. Віскозитаксис – рух бактерій у напрямку збільшення або зменшення густини розчину. 1.1.4. Капсуло- та спороутворення в бактеріях Рис. 15. Утворення спори У деяких бактеріях (переважно в паличкоподібних) за тривалого їх розвитку спостерігається поява в середині клітини ущільнених утворень овальної форми, які називають спорами. В одній бактеріальній клітині може утворюватися тільки одна спора. Зазвичай спори утворюються за Рис. 16. Утворення капсули нестачі поживних речовин або вологи, а також при несприятливих (надто високих або дуже низьких) температур. Саме тому спороутворення є формою самозбереження бактерій. Утворюється так звана гола спора овальної форми. Всі паличкоподібні бактерії, які здатні до спороутворення, називають бацилами, а ті, що не здатні утворювати спори – просто бактеріями. Капсула – це слизовий шар, який складається з полісахаридів та поліпептидів, її формування залежить від середовища, в якому знаходяться бактерії. Деякі види бактерій утворюють капсулу тільки в організмі людини чи тварини (пневмококи, бацили антракту), а інші (клебсієли) – в організмі та на живильних середовищах. Капсула захищає бактерії від фагоцитозу і зумовлює їх антигенну специфічність. 1.1.5. Систематика та морфологія мікроскопічних грибів Рис. 17. Мікроскопічні гриби Гриби зазвичай розмножуються спорами. За сприятливих умов спора проростає і утворює ростову трубку, яка збільшується у довжину за рахунок кінцевої ділянки і перетворюється на гіфу. Гіфи складаються із багатоядерної маси цитоплазми, оточеної розгалуженою системою трубочок, що виконують функцію клітинної стінки. У вищих грибів у гіфі формуються поперечні перетинки – септи, які розміщуються позаду верхівки нитки, що росте. Деякі гриби не мають септ. Гіфи в процесі росту багаторазово галузяться і утворюють систему ниток, що переплітаються, – міцелій, який може бути пухкий та компактний. Рис. 18. Будов мікроскопічного гриба Розрізняють два шари міцелію: нижній, що вростає в продукт або інший субстрат, який називається вегетативним міцелієм, а також верхній – верхівковий або повітряний, який утворює тендітний павутинний наліт. Функція субстратного міцелію – всмоктування поживних речовин, повітряного – дихання та спороутворення. Міцелярні форми грибів розмножуються за допомогою спор як вегетативним, так і статевим шляхом. Вегетативне розмноження може відбуватися простим поділом міцелію, мідіями та спорами. Під час поділу клітина гриба потрапляє в сприятливі умови, збільшується у розмірі, росте, галузиться, формуючи міцелій. Конідії утворюються під час розпаду повітряних гіф. Потрапивши у субстрат, гіфи починають рости, і кінцева їх частина перетворюється на плодоносні гіфи, що містять ендоспори або екзоспори. Екзоспори утворюються на верхівках гіф (конідіях) унаслідок чого гіфу називають конідієносцем, або на спеціально видовжених клітинах – стеригмах. Ендоспори формуються всередині особливих клітин – спорангіїв, які розвиваються на кінцях гіф. Ці ендоспори називаються спорангіоспорами, а гіфи, що несуть спорангії, – спорангієносцями. Рис. 19. Мікроскопічні гриби роду Пеніциліум Рис. 20. Мікроскопічні гриби роду Деутероміцети Під час статевого розмноження відбувається злиття протоплазми і ядер двох клітин з утворенням зиготи. У деяких грибів зигота починає перетворюватися на мішкоподібний утвір – аск. Ядро в аску починає ділитися. Після кількох поділів ядра утворюється до 8 ендоспор, які називаються аскоспорами. Такий тип розмноження характерний для грибів аскоміцетів. У інших грибів після поділу ядра утворюються випини – базидії, які містять базидіоспори. Такий тип розмноження мають гриби базидіоміцети. Усі відомі гриби відносяться до царства еукаріотів і розподілено на класи: фікоміцети, аскоміцети, базидіоміцети, деутероміцети та дріжджі . Фікоміцети мають несептований (одноклітинний) міцелій. Розмножуються вони статевим та безстатевим шляхом. За нестатевого способу розмноження у фікоміцетів утворюються спорангіоспори, а за статевого із зиготи розвивається гіф зі спорангіями на кінцях. Зі спорангіоспор розвивається несептований міцелій. В аскоміцетів міцелій поділений на окремі клітини (септований). За нестатевого способу гриби розмножуються екзоспорами (конідіями), за статевого – аскоспорами. До аскоміцетів належать деякі ниткоподібні гриби – плісені (пеніцилінові та аспергилові). Аспергілюс – міцелій, у більшості видів безбарвний, конідієносці закінчуються клітинами, від яких відходять довгі ланцюжки конідій кулястої форми сірувато-синьо-зеленого кольору. Спричиняє псування м’яса і молочних продуктів. Пеніциліум – гриб з безбарвним септованим міцелієм, що галузиться. Повітряний міцелій представлений конідієносцями, розміщеними кільцеподібно. На верхівках гіф утворюються довгі ланцюжки конідій (спори) Рис. 21. Дріжджова клітина Базидіоміцети – гриби з септованим міцелієм. За статевого способу розмножуються за допомогою базидіоспори. Деутероміцети – мають безклітинний міцелій, розмножуються нестатевим шляхом за допомогою спор. Клітини цих грибів мають оболонку, цитоплазму, ядро, включення. До незавершених грибів належать збудники дерматомікозів тварин – тріхофітії, мікроспорії, парші. Дріжджі – одноклітинні нерухомі гриби, що не утворюють міцелію; належать до класу сумчастих грибів – аскоміцетів. Їх вегетативне розмноження дуже типове й здійснюється брунькуванням; ділення клітини буває рідко. Дріжджі мають важливе значення у харчовій промисловості, що зумовлено їх особливістю перетворювати цукор у спирт і вуглекислий газ, тобто викликати бродіння. Розміри дріжджів від 3 до 10 – 12 мкм. Дріжджі під мікроскопом https://www.youtube.com/watch?v=Kqi46heeDJE Будова дріжджової клітина має складну структуру. Основу клітини складає цитоплазма, що має неоднакову будову й склад у різні періоди життя клітини. У цитоплазмі містяться структурні елементи. Мітохондрії – малі утворення різної форми, оточені оболонкою. У них міститься велика кількість ферментів і відбуваються процеси, що забезпечують клітину енергією. Тут синтезується велика за енергією речовина – АТФ. Рибосоми – малі тільця, видимі тільки в електронному мікроскопі. В них відбувається синтез білків. Вакуолі – порожнини круглої форми в середині цитоплазми, заповнені клітинним соком. У них знаходяться розчинені у воді білки, жири, вуглеводи і ферменти, а також волютин, який впливає на ріст і розмноження клітини. Від зовнішнього середовища клітина відокремлена клітинною стінкою, під нею розташована цитоплазматична мембрана. Основна відмінність дріжджової клітини від бактерії полягає у наявності добре диференційованого ядра, оточеного мембраною. Рис. 22. Брунькування дріжджів Розмноження у дріжджів проходить декількома способами – безстатевим, статевим, спорами. Під час розмноження вегетативним способом відбувається характерне для дріжджів брунькування, коли на материнській клітині утворюється дочірня у вигляді горбика. Вона поступово росте і потім відокремлюється від материнської клітини за допомогою перетягування, тобто відшнуровування. При цьому в дочірню клітину переходить частина ядра, цитоплазма та інші структури з материнської клітини. Під час статевого розмноження зливаються дві клітини й отримана зигота в майбутньому розмножується брунькуванням. Дріжджі можуть розмножуватися також спорами, яких утворюється у клітині від 2 до 8 шт. Зрілі спори проростають у клітині, які також можуть брунькуватися. Для культивування дріжджів, цвілі та актиноміцетів використовують різні поживні середовища, як щільні, так і рідкі: середовище Сабуро, мозкові середовища та ін. Найширше застосування отримало середовище Сабуро. Вона містить пептон, глюкозу, агар-агар. Всі ці компоненти розчиняють у воді, встановлюють рН 5,0–5,5 і стерилізують у автоклаві. Температура культивування грибів трохи нижча, ніж бактерій (22–29 ° С). Рис. 23. Живильне середовище Сабуро Колонії цвілевих грибів на щільних поживних середовищах досягають розміру 0,5–5 см. Поверхня колонії може бути горбистою, складчастою, іноді плоскою, консистенція – пухкою. Колір колоній грибів різноманітний: білувато-жовтий, коричневий, помаранчевий, червоний, бурий, чорний, зеленуватий. На рідких поживних середовищах цвілі утворюють сірувато-білувате войлокоподібне сплетіння міцелію або густий конгломерат з пухнастих горбиків. На відміну від бактерій багато грибів не викликають під час зростання помутніння середовища. Колонії дріжджів і дріжджеподібних грибів можуть бути плоскими або куполоподібними, гладкими, блискучими, іноді злегка покресленими або горбистими. Консистенція їх сметаноподібна з різними відтінками: білувато-жовтуваті, коричневі, жовті й темні. Розміри колоній дещо менші, ніж у цвілевих грибів. На рідких середовищах ростуть суцільною пристінковою плівкою, дають пухкий осад або рівномірне помутніння середовища. Колонії актиноміцет розрізняють залежно від їх виду і типу. Для отримання чистої культури грибів до живильних середовищ додають різні речовини, що пригнічують ріст сторонньої мікрофлори, наприклад антибіотики (пеніцилін, стрептоміцин та ін.) Використовують також поєднання бичачої жовчі, кристалічного фіолетового і стрептоміцину, які додають до середовища Сабуро. Питання для самоконтролю 1. Які форми бактерій існують у природі? 2. Розкажіть будову бактеріальної клітини 3. Рух мікроорганізмів 4. Що таке перитрихи? 5. Що таке Фототаксис? 6. Що називається спорами у бактерій? 7. Що таке гіфи? 8. Розкажіть будову дріжджової клітини
	Попередня тема	На початок	Наступна тема