,

ЗАГАЛЬНА БІОХІМІЯ

II частина

Електронний посібник

Головна

Теоретичні відомості

Додатки

Список використаних джерел

Анотація

Укладачі

9. ОБМІН РЕЧОВИН І ЕНЕРГІЇ

9.1. Обмін речовин і енергії.

9.2. Обмін вуглеводів та його значення для живих організмів.

9.3. Анаеробний розпад вуглеводів. Бродіння.

9.4. Бродіння та його основні види.

9.5. Аеробний розпад вуглеводів

9.1. Обмін речовин і енергії

Живі організми підтримують своє існування за рахунок постійного та безперервного поглинання речовин із навколишнього середовища, їх перетворення та виведення продуктів життєдіяльності. Цей складний процес називається обміном речовин.

Іншими словами обмін речовин – складний ланцюг перетворень різноманітних сполук в організмі з моменту потрапляння із зовнішнього середовища до виведення з організму продуктів розщеплення, сукупність процесів перетворення речовин в організмі, що спрямовані на його збереження та самовідтворення.

Обмін речовин

До організму надходять	З організму виводяться
Білки Жири Вуглеводи Вітаміни Вода (Н2О) Мінеральні речовини Кисень (О2)	Продукти обміну (сеча, піт, калові маси тощо) Надлишок води (Н2О) Вуглекислий газ (СО2) Надлишок тепла

Обмін речовин і енергії (метаболізм) в організмі людини – сукупність взаємопов'язаних, але різноспрямованих процесів: анаболізму (асиміляції) і катаболізму (дисиміляції).

Порівняльна характеристика реакцій метаболізму

Асиміляція (синтез)	Дисиміляція (розщеплення)
Синтез з простих і складних речовин організму для життєдіяльності. Синтез = утворення, відбудова, оновлення.	Окиснення та безкисневе розщеплення органічних сполук їжі на прості речовини. Розпад = окиснення, бродіння, гниття.
Витрачається енергія.	Виділяється енергія, накопичується багато енергії в АТФ.
Переважають у молодому віці організму, стані спокою.	Переважають у старому віці організму, за інтенсивної роботи.
Спільне
Є необхідними умовами для процесу обміну, забезпечують життєдіяльність організму.

Обмін речовин

Your browser does not support the video tag.

Анаболізм – це сукупність процесів біосинтезу органічних речовин, компонентів клітини та інших структур органів і тканин. Анаболізм забезпечує зростання, розвиток, оновлення біологічних структур, а також безперервний синтез макроергічних сполук та їх накопичення.

Катаболізм – це сукупність процесів розщеплення складних молекул, компонентів клітин, органів і тканин до простих речовин (з використанням частини з них в якості попередників біосинтезу) і до кінцевих продуктів метаболізму (з утворенням макроергічних і відновлених сполук).

Взаємозв'язок процесів катаболізму і анаболізму ґрунтується на єдності біохімічних перетворень, що забезпечують енергією всі процеси життєдіяльності та постійне оновлення тканин організму.

Сполучення анаболічних і катаболічних процесів в організмі можуть здійснювати різні речовини, але головну роль у цьому сполученні відіграють АТФ.

Енергетичний обмін

Your browser does not support the video tag.

9.2. Обмін вуглеводів та його значення для живих організмів

Вуглеводний обмін – це сукупність процесів перетворення вуглеводів в організмі людини і тварин.

Обмін вуглеводів посідає центральне місце в обміні речовин. З розпадом і окисненням вуглеводів нерозривно пов'язане звільнення, накопичення та використання енергії. Вуглеводи потрапляють з кишківника в кров у вигляді моносахаридів – глюкози і фруктози. Переважна більшість глюкози відкладається про запас у вигляді глікогену, решта розноситься з кров’ю до всіх клітин тіла і там окислюється з виділенням енергії, що йде на різні фізіологічні процеси (скорочення м’язів, збудження нервових клітин тощо). Коли внаслідок використання глюкози клітинами її рівень у крові знижується, частина глікогену печінки перетворюється на глюкозу і виходить у кров. Таким чином вміст глюкози в крові підтримується на відносно сталому рівні – приблизно 0,12%.

Можливі 4 шляхи розщеплення глюкози:

1. Гліколіз – анаеробний шлях у тканинах, бідних киснем.

2. Гліколітичний ланцюг і цикл трикарбонових кислот – аеробний, в тканинах, багатих киснем.

3. Пентофосфатний шлях – аеробний.

4. Глюкуронат – ксилюлозний – аеробний.

Переважають в організмі перші два шляхи.

9.3. Анаеробний розпад вуглеводів

Універсальним джерелом живлення всіх живих організмів є вуглеводи. Всі вони спочатку перетворюються в глюкозу або фруктозу шляхом гідролізу, потім починається процес розкладу моноцукрів.

Процес анаеробного перетворення вуглеводів називається гліколізом. Гліколіз ( з грецької glykys – солодкий та lysis – розпад, розклад). Гліколіз – універсальний процес, який є одним з центральни шляхів катаболізму глюкози, він виконує цю роль не лише в тваринних та рослинних клітинах, але й в мікроорганізмах. Ферменти, що каталізують гліколітичні реакції, присутні в розчинній формі в цитозолі, тобто в гомогенній водній фазі цитоплазми. Якщо процес розпаду починається з глікогену, то говорять про глікогеноліз.

Спершу під впливом фосфорилази глікоген перетворюється на глюкозу-1-Р, яка під впливом мутази перетворюється на глюкозу-6-Р. Далі перетворення відбуваються як і в процесі гліколізу.

На цьому етапі молекула глюкози активується для участі в наступних реакціях шляхом фосфорилювання за рахунок АТФ в положенні 6 з утворенням глікозо-6-фосфату. Ця реакція, яка в умовах клітини протікає необоротно, каталізується ферментом гексокіназою. Для проявлення активності гексокіназі необхідні іони магнію.

Отже, описаний біохімічний процес об’єднує послідовність реакцій, в результаті яких поступово руйнується вуглецевий ланцюг глюкози з утворенням молочної кислоти – кінцевого продукту анаеробного перетворення вуглеводів.

Біологічне значення гліколізу полягає в утворенні багатих енергією фосфорних сполук. На перших етапах гліколізу витрачаються дві молекули АТФ (гексокіназна та фосфофруктокіназні реакції). На наступних утворюються чотири молекули АТФ (фосфогліцераткіназна та піруваткіназна реакції). Таким чином, енергетична ефективність гліколізу в анаеробних умовах складає 2-ї молекули АТФ на одну молекулу глюкози.

Ентеральний обмін вуглеводів

Your browser does not support the video tag.

9.4. Бродіння та його основні види

Бродіння – процес анаеробного розщеплення органічних речовин, переважно вуглеводів, що відбувається під впливом мікроорганізмів або виділених з них ферментів. У ході бродіння в результаті зв'язаних окислювально-відновних реакцій звільняється енергія, необхідна для життєдіяльності мікроорганізмів, і утворюються хімічні сполуки, які мікроорганізми використовують для біосинтезу амінокислот, білків, органічних кислот, жирів та ін. компонентів тіла. Одночасно накопичуються кінцеві продукти бродіння. Залежно від їх характеру розрізняють бродіння спиртове, молочнокисле, маслянокисле, пропіоновокисле, ацетоно-бутилове, ацетоно-етилове та ін. види. Характер бродіння, його інтенсивність, кількісні співвідношення кінцевих продуктів, а також напрям бродіння залежать від особливостей його збудника і умов, за яких бродіння протікає (рН, аерація, субстрат і ін.).

Спиртове бродіння

У 1836 р французький учений Каньяр де ла Тур встановив, що спиртове бродіння пов'язане зі зростанням і розмноженням дріжджів. Хімічне рівняння спиртового бродіння: С_вН₁₂О_в = 2С₂Н₅ОН + 2С0₂ було дано французькими хіміками А. Лавуазье (1789) і Ж. Гей-Люссаком (1815). Л. Пастер прийшов до висновку (1857), що спиртове бродіння можуть викликати тільки живі дріжджі в анаеробних умовах («бродіння – це життя без повітря»). На противагу цьому німецький учений Ю. Лібіх наполягав на тому, що бродіння відбувається поза живою клітиною. На можливість безклітинного спиртового бродіння вперше (1871) вказала російський лікар-біохімік М.М. Манассєїна. Німецький хімік Е. Бухнер в 1897 р, віджавши під великим тиском дріжджі, розтерті з кварцевим піском, одержав безклітинний сік, що зброджує цукор з утворенням спирту і СО₂. Під час нагрівання до 50°С і вище сік втрачав бродильні властивості. Все це указувало на ферментативну природу активного початку, що міститься в дріжджовому соку. Російський хімік Л.А. Іванов виявив (1905), що додані до дріжджового соку фосфати у декілька разів підвищують швидкість бродіння. Дослідження вітчизняних біохіміків А.І. Лебедєва, С.П. Костичева, Я.О. Парнаса і німецьких біохіміків До. Нейберга, Р. Ембдена, О. Мейергофа та ін. підтвердили, що фосфорна кислота бере участь у найважливіших етапах спиртового бродіння.

Надалі багато дослідників детально вивчили ферментативну природу і механізм спиртового бродіння.

Послідовність реакцій до стадії утворення ПВК аналогічна реакціям гліколізу. В подальшому ПВК за участю наявного в дріжджах ферменту піруватдекарбоксилази розщеплюється на оцетовий альдегід та двоокис вуглецю. Оцетовий альдегід, реагуючи з тією, що утворилася під час окислення гліцеринальдегідфосфорної кислоти відновленою формою никотинамідаденіндинуклеотиду (НАД-Н), за участю ферменту алкогольдегідрогенази перетворюється на етиловий спирт. Сумарно рівняння спиртового бродіння може бути представлено в такому вигляді:

С₆Н₁₂О₆ =2С₂Н₅ОН + 2СО₂

Таким чином, під час зброджування 1 моля глюкози утворюються 2 молі етилового спирту, 2 молі СО₂, а також у результаті фосфорилювання 2 молі АДФ утворюються 2 молі АТФ. Термодинамічні розрахунки показують, що під час спиртнового бродіння перетворення 1 моля глюкози може супроводжуватися зменшенням вільної енергії приблизно на 210 кдж (50 000 кал), тобто енергія, закумульована в 1 молі етилового спирту, на 210 кдж (50 000 кал) менше енергії 1 моля глюкози. При утворенні 1 молі АТФ (макроергічних – багатих енергією фосфатних з'єднань) використовується 42 кдж (10 000 кал). Отже, значна частина енергії, що звільняється під час спиртнового бродіння, запасається у вигляді АТФ, що забезпечує різноманітні енергетичні потреби дріжджових кліток. Таке ж біологічне значення має процес бродіння для інших мікроорганізмів. За повного згорання 1 моля глюкози (з утворенням СО₂ і Н₂0) зміна вільній енергії досягає 2,87 Мдж (686 000 кал). Інакше кажучи, дріжджова клітка використовує лише 7% енергії глюкози. Це показує малу ефективність анаеробних процесів у порівнянні з процесами, що відбуваються у присутності кисню. За наявності кисню спиртове бродіння пригнічується або припиняється і дріжджі одержують енергію для життєдіяльності в процесі дихання. Спостерігається тісний зв'язок між бродінням, і диханням мікроорганізмів, рослин і тварин. Ферменти, що беруть участь у спиртовому бродінні, є також у тканинах тварин і рослин. У багатьох випадках перші етапи розщеплювання цукрів, аж до утворення піровиноградної кислоти, – загальні для бродіння та дихання. Більше значення процес анаеробного розпаду глюкози має і під час скорочення м'язів, перші етапи цього процесу також схожі з початковими реакціями спиртового бродіння.

Зброджування вуглеводів (глюкози, ферментативних гідролізатів крохмалю, кислотних гідролізатів деревини) використовується в багатьох галузях промисловості: для отримання етилового спирту, гліцерину та ін. технічних і харчових продуктів. На спиртовому бродінні засновані приготування тіста в хлібопекарській промисловості, виноробство і пивоваріння.

Молочнокисле бродіння

Молочнокислі бактерії підрозділяють на 2 групи – гомоферментативні та гетероферментативні. Гомоферментативні бактерії (наприклад, Lactobacillus delbruckii) розщеплюють моносахариди з утворенням двох молекул молочної кислоти відповідно до сумарного рівняння:

С6Н12О6 = 2CH3 – CH(OH) – СООН

Гетероферментативні бактерії (наприклад, Bacterium lactis aerogenes) ведуть зброджування з утворенням молочної кислоти, оцтової кислоти, етилового спирту і СО₂, а також утворюють невелику кількість ароматичних речовин – диацетилу, ефірів і т.д. Під час молочнокислого бродіння перетворення вуглеводів, особливо на перших етапах, близьке до реакцій спиртового бродіння, за винятком декарбоксилювання піровиноградної кислоти, яка відновлюється до молочної кислоти за рахунок водню, що одержується від НАД-Н (див. реакції гліколізу). Гомоферментативне молочнокисле бродіння використовується для отримання молочної кислоти під час виготовлення різних кислих молочних продуктів, хліба і в силосуванні кормів у сільському господарстві. Гетероферментативне молочнокисле бродіння відбувається під час консервації різних плодів і овочів шляхом квашення.

Маслянокисле бродіння

Зброджування вуглеводів з переважним утворенням масляної кислоти проводять багато анаеробних бактерій, що відносяться до роду Clostridium. Перші етапи розщеплювання вуглеводів під час маслянокислого бродіння аналогічні відповідним етапам спиртового бродіння, аж до утворення піровиноградної кислоти, з якої утворюється ацетил-кофермент А (СН₃СО-КоА). Ацетил-КоА може служити попередником масляної кислоти, піддававшись таким перетворенням:

Маслянокисле бродіння застосовувалося для отримання масляної кислоти з крохмалю.

Пропіоновокисле бродіння

Основні продукти пропіоновокислого бродіння, викликані декількома видами бактерій з роду Propionibacterium, – пропіонова (СН₃СН₂ОН) і оцетова кислоти і СО₂.

Хімізм пропіоновокислого бродіння сильно змінюється залежно від умов. Це, мабуть, пояснюється здатністю пропіонових⁵ бактерій перебудовувати обмін речовин, наприклад залежно від аерації. Під час доступу кисню вони ведуть окислювальний процес, а в його відсутності розщеплюють гексози шляхом бродіння. Пропіонові бактерії здатні фіксувати СО₂, при цьому з піровиноградної кислоти і СО₂ утворюється щавлевооцетова, що перетворюється на янтарну, з якої декарбоксилюванням утворюється пропіонова .

Існують бродіння, які супроводжуються і відновними процесами. Прикладом такого «окислювального» бродіння служить лимоннокисле. Багато цвілевих грибів зброджують цукри з утворенням лимонної кислоти. Найактивніші штами Aspergillus niger перетворюють до 90% спожитого цукру в лимонну кислоту. Значна частина лимонної кислоти, використовуваної в харчовій промисловості, проводиться мікробіологічним шляхом – глибинним і поверхневим культивуванням цвілевих грибів.

Іноді за традицією і чисто окислювальні процеси, здійснювані мікроорганізмами, називаються бродінням. Прикладами таких процесів можуть служити оцтовокисле та глюконовокисле бродіння.

Оцтовокисле бродіння

Бактерії, що відносяться до роду Acetobacter, окисляють етиловий спирт в оцетову кислоту відповідно до сумарної реакції.

Проміжне з'єднання під час окислення спирту в оцетову кислоту – оцетовий альдегід. Багато оцтовокислих бактерій, окрім окислення спирту в оцетову кислоту, здійснюють окислення глюкози в глюконову і кетоглюконову кислоти.

9.5. Аеробне окислення вуглеводів

Анаеробне та аеробне перетворення вуглеводів тісно пов'язані між собою. Це виявляється у тому, що обидва процеси проходять однаково до стадії утворення ПВК, у них беруть участь одні и ті самі ферменти та утворюються однакові проміжні продукти. Відмінності між цими перетвореннями вуглеводів починаються з перетворення ПВК.

В аеробних умовах піруват окисляється до вуглекислого газу та води в аеробній стадій катаболізму, яка називається диханням, спершу піруват окисляється до ацетил-КоА та вуглекислого газу. Це відбувається під впливом ферментів, об'єднаних структурно в піруватдегідрогеназний комплекс. Це мультиферментна система, що знаходиться в еукаріотичних клітинах у мітохондріях, у прокаріотичних – в цитоплазмі.

Дихання

Your browser does not support the video tag.

СН₃-СО-СООН + НАД + KoA-SH → CH₃CO~S-KoA + НАДН₂ + СО₂

Ця реакція проходить у декілька стадій. В ході її відбувається окислювальне декарбоксилювання пірувату, в результаті якого карбоксильна група видаляється у вигляді молекули вуглекислого газу, а його ацетильна група включається до складу ацетил-СоА. Утворений НАДН₂ передає водень у дихальний ланцюг. Утворений ацетил-СоА вступає в цикл лимонної кислоти (цикл трикарбонових кислот, цикл Кребса), який, на відміну від гліколізу, що включає лінійну послідовність ферментативних реакцій, працює в циклічному режимі.

Реакції циклу Кребсу відбуваються у мітохондріях. Цикл трикарбонових кислот був відкритий англійським біохіміком Гансом Кребсом. За це видатне відкриття він отримав Нобелівську премію в 1953 р. разом з Ф. Ліпманом. Цикл Кребсу є центром, в якому сходяться практично всі метаболітичні шляхи,– це кінцевий шлях окислення вуглеводів, жирних кислот, амінокислот. Реакція, що каталізується цитрат-синтазою, – це конденсація ацетил-КоА та ЩОК, утворюється лимонна кислота, відбувається розщеплення тіоефірного зв'язку та вивільнення коферменту А. Звільнений SH-KoA може тепер брати участь у окислювальному декарбоксилюванні нової молекули пірувату з утворенням нової молекули ацетил-КоА.

ОБМІН РЕЧОВИН І ЕНЕРГІЇ

ПИТАННЯ ДЛЯ САМОПЕРЕВІРКИ

1. Розмежуйте поняття анаболізм і катаболізм?

2. Яка роль обміну вуглеводів в організмі?

3. Зазначте основні шляхи розщеплення вуглеводів в організмі.

4. Охарактеризуйте основні типи бродіння та їх значення в харчовій промисловості.

5. Що таке гліколіз?

6. Назвіть ферменти, що каналізують реакції анаеробного перетвореннявуглеводів.

7. Зазначте стадію аеробного розпаду вуглеводів, що отримала назву дихання.

8. Опишіть хімізм спиртового бродіння.

Попередня

На початок

Наступна