ФІЗІОЛОГІЯ РОСЛИН З ОСНОВАМИ МІКРОБІОЛОГІЇ Електронний посібник
Головна Анотація Теоретичні відомості Лабораторні заняття Глосарій Список використаних джерел Укладачі	6. РІСТ І РОЗВИТОК РОСЛИН
	6.1. Поняття про ріст і розвиток рослин 6.2. Принципи регуляції росту і розвитку 6.3. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин 6.4. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів 6.5. Фізіологія проростання насіння 6.6. Фактори регулювання росту і розвиту 6.7. Ритміка фізіологічних процесів 6.8. Кореляція. Полярність. Рух рослин 6.9. Морфологічні і біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин 6.10. Фізіологія цвітіння, формування насіння і плодів 6.11. Перетворення речовин при дозріванні плодів 6.1. Поняття про ріст і розвиток рослин Життєвий цикл або онтогенез. Ріст – це збільшення маси і лінійних розмірів індивідуума і його окремих органів, що відбувається за рахунок збільшення числа і маси клітин. Характер росту будь-якого організму, органа або популяції клітин має вигляд S-подібної кривої росту, яка складається з лаг-фази (початкова фаза прихованого росту), лог-фази (фаза інтенсивного росту), фази уповільненого росту і стаціонарної (рис.1). Рис. 1. Сигмоїдна крива росту рослин І - лаг-фаза; ІІ - лог-фаза; ІІІ - фаза уповільненого росту; ІV - стаціонарна фаза Організм у процесі життєвого циклу змінюється, відбувається його розвиток. Рис. 2. Ріст і розвиток пшеничного колоса 6.2. Принципи регуляції росту і розвитку Фізіолого-біохімічні реакції, які забезпечують проходження ростових процесів, визначаються як механізми росту. Генетичні фактори – генотип – є комплекс генів хромосом ядра і цитоплазматичних структур (пластиди, мітохондрії). Рис. 3. Типи схрещувань Фенотип Фенотип рослин гороху гомозиготних за рецесивною мутаціею ins2 (зліва) і tl (справа) Рис. 4. Явище гетерозису Рис. 5. Гетерозис у рослин 6.3. Культура ізольованих протопластів, клітин і тканин Суть методу культури ізольованих протопластів, клітин і тканин полягає у вирощуванні їх на спеціально підібраних поживних сумішах, які містять макро- і мікроелементи, цукри, вітаміни і фітогормони. Ідея вирощування ізольованих клітин, тканин і органів поза цілим рослинним організмом належить Г. Габерландту (1902 р.). Рис. 6. Схема використання культури клітин і тканин (за Бутенко Р.Г.) Спосіб розмноження клонування , а одержані рослини – клони. Рис. 7. Клонування рослин 6.4. Локалізація росту у вищих рослин, ріст органів Основні частини пагона (стебло, листки, квітки, бруньки та ін.) закладаються в апікальній меристемі, яка називається конусом наростання або точкою росту. У  багаторічних рослин ріст стебла і кореня не обмежений. На відміну від цих органів, ріст листка завжди обмежений. Листок у процесі свого розвитку проходить чотири фази: утворення примордію, формування черешка, закладання листкової пластинки, ріст листкової пластинки. На ріст листків значний вплив мають умови освітлення. Основні тканини стебла формуються завдяки функціонуванню стрижневої меристеми конуса наростання і прокамбію. Розтягування клітин у зоні росту веде до подовження пагона. Ріст стимулюється гіберелінами, які транспортуються з кореня і листків. У дводольних рослин стебло потовщується за рахунок діяльності камбію і фелогену. Друга особливість росту рослин зумовлена автотрофним типом живлення (фотосинтез). Орган фотосинтезу – листок – не лише постачає рослині продукти живлення й енергію, але й є центром активної і різнобічної регуляції процесів життєдіяльності рослинного організму як єдиного цілого. 6.5. Фізіологія проростання насіння Проростання насіння – це процес, який потребує перш за все вологи, тому що без неї не можлива гідратація полісахаридів та інших речовин ендосперму.  Проростання насіння є поновленням росту зародка внаслідок активного поглинання ним води і складається з трьох фаз: 1) набухання, під час якого поглинання води регулюється складом запасних поживних речовин; 2) розвиток (пауза), протягом якого відбувається ензиматична трансформація та ініціація меристематичної активності; 3) ріст, який починається з руйнування оболонки і появи первинного кореня. Головний метаболічний шлях азоту при гідролізі складає таку послідовність: Рис. 8. Головний метаболічний шлях азоту Аспарагін і глютамін – це основні сполуки, які транспортуються до зародка і використовуються на синтез амінокислот, нуклеїнових кислот і білків. Стан глибокого спокою Здатність рослин та їхніх органів перебувати у стані спокою – це цінна біологічна властивість, яка допомагає витримувати несприятливі для життєдіяльності умови. Характерною ознакою спокою є відсутність видимого росту у бруньок, насіння, бульб, цибулин і низька інтенсивність обміну речовин – як результат специфічних особливостей стану біоколоїдів. 6.6. Фактори регулювання росту і розвиту Процеси росту і розвитку окремих клітин, тканин, органів і усієї рослини контролюються численними внутрішніми і зовнішніми факторами. Усі природні і синтетичні сполуки, які беруть участь у регуляції процесів росту і розвитку, об’єднуються загальним терміном – “регулятори росту і розвитку”. Вони мають органічну природу. Ендогенні фактори Ензими – це біологічні каталізатори, які прискорюють хід різних хімічних реакцій. З природних регуляторів росту найбільш відомі фітогормони. Екзогенні фактори Світло Етіольовані рослини Рис. 9. Рослини вирощенні в темряві Температура Газовий склад Вода Мінеральне живлення 6.7. Ритміка фізіологічних процесів Під біологічними ритмами розуміють регулярні періодичні зміни фізіологічних процесів: дихання, фотосинтезу, транспірації, утворення спор у нижчих рослин та ін. Ритмічний ріст клітин і тканин у рослинному організмі проходить за законами поляризації процесів і супроводжується новоутворенням структурних елементів, тобто диференціацією клітин і тканин. Ряд дослідників показали зв’язок циркадної ритміки процесів з ДНК -– залежним синтезом і-РНК, що дозволило створити молекулярно-генетичну модель біологічного годинника. З біологічним годинником рослин пов’язана фотоперіодична реакція. Світло відіграє роль пускача, який викликає складний ланцюг хімічних реакцій на шляху реалізації спадкової інформації. Зміни процесів росту і розвитку, залежно від тривалості дня і ночі, називають фотоперіодичними реакціями або фотоперіодизмом. 6.8. Кореляція. Полярність. Рух рослин Кореляція. Ріст і розвиток тканин, окремих органів і частин рослини перебувають у кореляційних зв’язках. Полярність. Цілісний рослинний організм має властивість полярності, тобто фізіологічної нерівномірності, яка виникає на протилежних його кінцях чи протилежних боках органа та його частин. Рух рослин. Разом з обміном речовин, ростом і розвитком рух є характерною властивістю рослин. Серед численних рухів найбільш значне місце належить тропізмам – змінам положення органів у закріплених у грунті рослин, які викликаються односторонньою дією зовнішнього подразника. Фототропізми Рис. 10. Фототропізм Геотропізми Рис. 11. Геотропізм Хемотропізми. Хімічні речовини також можуть викликати спрямовані ростові рухи. Гідротропізм. Його можна розглядати як особливу форму хемотропізму. Тигмотропізм – це спрямована відповідна реакція, яку викликає дотик; спостерігається позитивна у вусиків (рис. 6), колеоптилю, негативна – у коренів. Рис. 12. Тигмотропізм Настії. На відміну від тропізмів, при настіях немає залежності між напрямом дії подразника і відповідною реакцією. Настії проявляються завдяки змінам тургорного тиску. Сейсмонастичні реакції – це найбільш швидкі і найбільш помітні у світі рослин рухи, які викликаються механічними причинами (трясіння, удари). Найбільш відомі сейсмонастичні зміни положення у листків мімози (рис. 7). В основі їх лежать клітинно-фізіологічні процеси. Рис. 13. Сейсмонастичні зміни положення листків мімози 6.9. Морфологічні і біохімічні ознаки загальних вікових змін у рослин Онтогенез (життєвий цикл) – це процес розвитку відкритої системи. Онтогенез насінною рослини – це система послідових явищ, основою яких є фізіолого – біохімічні процеси метаболізму, що зумовлені спадковою інформацією і ведуть до створення специфічних морфоструктур. П’ять етапів – ембріональний, ювенільний, зрілості, розмноження і старіння (рис. 8). Рис. 14. Етапи онтогенезу покритонасінних рослин (за М. Х. Чайлахяном) Теорія циклічного старіння та омолодження рослин (М.П.Кренке, 1940), під час онтогенезу індивідуум неодмінно старіє і вмирає. Вегетаційний період – це період від початку проростання насіння до дозрівання насіння нового покоління. Органогенез – це процес утворення в недиференційованих меристемах зародків органів (рис. 9). Розвиток пагона з первинної бруньки зародка насіння і пазушних бруньок складається з дванадцяти основних етапів органогенезу Рис. 15. Відповідність етапів органогенезу фазам росту пшениці 6.10. Фізіологія цвітіння, формування насіння і плодів Процес цвітіння є першим ступенем до статевого відтворення рослин. Флориген При формування квітки в апікальній меристемі активуються гени, що відповідають за морфогенез квітки.  Запилення, запліднення й утворення зиготи та первинного ендосперму подібні у більшості рослин. Після запліднення насінного зачатка формується насіння, до складу якого входять зародок, запасні поживні речовини і насіннєва оболонка. Формування насіння і плодів Насіння міститься у плодах. Тканини плодів формуються із зав’язі. Меристематична активність 6.11. Перетворення речовин при дозріванні плодів Дозрівання плодів і насіння включає накопичення у них запасів поживних речовин, досягнення певних розмірів. Процес дозрівання зернівок злакових культур – це послідовність етапів молочної, воскової і повної зрілості. Дозрівання соковитих плодів також супроводжується зміною фізичних і хімічних властивостей тканин, накопиченням поживних речовин. З метою прискорення дозрівання насіння деяких культур застосовують й інші заходи: роздільне збирання злаків, обробку посівів бавовнику дефоліантами та ін. Питання для самоконтролю 1. Ріст і розвиток як інтегральні процеси 2. Локалізація процесу росту 3. Принципи регуляції росту і розвитку 4. Фізіологія проростання насіння 5. Спокій рослин, його фізіолого-біохімічні ознаки 6. Типи спокою у рослин 7. Фактори, які регулюють ріст і розвиток рослинного організму 10. Фізіологія цвітіння, формування насіння та плодів 11. Перетворення речовин при дозріванні плодів Лабораторне заняття 6 Спостереження явищ фотоморфогенезу. Визначення зон росту рослин. Порівняльна характеристика росту зеленої і етилованої рослин. Вивчення властивостей і регуляторів росту. Вплив гетероауксину на прискорення коренеутворення у живців квасолі. Визначення періодичності росту дерев'янистих і трав'янистих рослин.
	Попередня тема	На початок	Наступна тема