|
|
АКУШЕРСТВО,
ГІНЕКОЛОГІЯ ТА БІОТЕХНОЛОГІЯ ВІДТВОРЕННЯ ТВАРИН Електронний посібник |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|
2. АКУШЕРСТВО І ГІНЕКОЛОГІЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ
ТВАРИН |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
2.1.
Запліднення. Фізіологія та діагностика вагітності 2.1.1. Запліднення. Моторика матки.
Рух і тривалість життя сперміїв і яйцеклітини. 2.1.1. Запліднення.
Моторика матки. Рух і тривалість життя сперміїв і яйцеклітини. Біологічна реакція самки на сперму Запліднення – складний біологічний процес, що полягає у
проникненні спермія у цитоплазму яйцеклітини,
об’єднанні їх ядер з утворенням нового типу клітини
– зиготи (гр. zygotos – з’єднані разом)
рис. 1. Зигота – це диплоїдна
клітина, яка утворюється в результаті злиття гамет, чоловічої статевої
клітини (сперматозоїда) і жіночої статевої клітини (яйцеклітини) рис. 2. Диплоїдне значення
зиготи полягає в наявності повного (подвійного) набору хромосом (рис. 3).
Розвиватися зигота починає відразу ж після запліднення (фертилізація).
В геніталіях самки розвивається плід з властивими
йому індивідуальними особливостями росту, розвитку та продуктивності.
Рис. 1. Процес запліднення яйцеклітини
сперматозоїдом: 1 –
Головка сперматозоїда впирається в оболонку яйцеклітини; 2 – Сперматозоїд
починає проникати всередину яйцеклітини; 3 – Яйцеклітина утворює нову
оболонку, що
перешкоджає проникненню іншого сперматозоїда; 4 – Хвіст сперматозоїда
відпадає
Яйцеклітина – жіноча статева клітина, що має гаплоїдний набір хромосом (1n = 23). Вона зливається з
сперматозоїдом (чоловіча статева клітина), в ядрі якої також гаплоїдний наюір хромосом (1n =
23). При заплідненні два гаплоїдних набори хромосом
дають один диплоїдний набір (2n = 46).
Рис. 2. Процес утворення зиготи
Рис. 3. Подвійний набір хромосом – геноми
складаються з хромосом, успадкованих від матері (червона спіраль ДНК) і батька (синя
спіраль ДНК) Запліднення відбувається у верхній третині яйцепроводу,
у якому виділяють лійку, ампулу, перешийок (істмус)
та інтрамуральний відділ. Перешийок є місцем
природного резервування сперміїв, а ампула – місцем запліднення (рис. 4).
Рис. 4. Будова яйцепроводу Моторика матки. Стан охоти у самок
супроводжується підвищеною збудливістю мускулатури матки, що проявляється ЇЇ ритмічним
скороченням. Скорочення матки розпочинається розслабленням циркулярних м'язів
шийки і розкриттям її каналу. Ці скорочення матки приводять до всмоктування
сперміїв і наступного їх переміщення до вершини рогів матки і яцепроводів. Моторику підсилює окситоцин, що виділяється задньою долею гіпофіза. Крім
того, у спермі окремих видів тварин, зокрема у секреті простати, є простагландини, що володіють утеротонічною
дією. Нарешті після еякуляції у спермі утворюється
ацетилхолін, що підсилює моторику матки. Позитивно позначається на моториці
матки присутність самця (умовний рефлекс). Також скорочення відбувається в
результаті подразнення слизової оболонки спермою (безумовний рефлекс). При
підведенні жеребця до кобили у стані охоти її матка, що була до цього
розслабленою, починає скорочуватися, спочатку скорочуються циркулярні м’язи,
а через хвилину – поздовжні (циркулярні при цьому розслаблюються), внаслідок
чого у порожнині матки наступає розрідження, що продовжується біля 3–6
хвилин. Завдяки такій засмоктуючій дії сперма досягає верхівки рогів матки
протягом декількох секунд. При наступному розслабленні поздовжніх та
скороченні циркулярних м’язів основна частина еякуляту засмоктується ще
глибше. Добре виражена засмоктуюча дія матки у свиней. Скорочення матки у них
стимулюється окситоцином, що виділяється
рефлекторно з гіпофіза у відповідь на подразнення рецепторів геніталій під час статевого акту чи штучного осіменіння.
Якщо під час осіменіння корови або зразу після нього її ударити чи крикнути
на неї, то адреналін, який при цьому виділяється, гальмує дію окситоцину, знижує скорочення матки і затримує просування
сперміїв по статевих шляхах. Рух і тривалість життя
сперміїв і яйцеклітини. Рух сперміїв по статевих шляхах
самки відбувається за рахунок реотаксису, динаміки
статевого акту та скорочень матки. У яйцепроводі додаються ще рухи війчастого
епітелію (рис. 5) та зростання тиску черевних стінок.
Рис. 5. Епітелій яйцепроводу Швидкість переміщення сперміїв по статевих шляхах самки
залежить від виду осіменіння, рухливості сперміїв, реакції самки на
присутність самця, подразнення рецепторів геніталій
під час статевого акту чи штучного осіменіння. Швидкість переміщення сперміїв
з місця введення до яйцепроводів у різних ссавців складає від 15 с. до 1–3
годин. Є дані, що у корови вони досягають яйцепроводів через 2,5 хв після
осіменіння, тоді як В. Нагаєв виявляв їх лише через
3–14 годин. У овець одні дослідники виявляли їх через 0,5–1 годину, інші –
через 6 хв після осіменіння. У кобил спермії з’являються у яйцепроводі через
30–60 хв а у свиней при природному осіменінні спермії досягали яйцепроводів
через 15 хв проникали у них через 0,5–1 годину, а при штучному осіменінні –
досягали яйцепроводів через 45 хв виявлялися у них через 1,5–2 години після
осіменіння. У собак виявляли сперміїв у яйцепроводі через 25 с від початку еякуляції. Рух сперміїв по яйцепроводах забезпечується
головним чином за рахунок рухів війчастого епітелію яйцепроводів та власних
рухів сперміїв. Після овуляції погіршуються умови для просування сперміїв до
верхівок яйцепроводів, цервікальний канал звужується, стає звивистим,
скорочення матки стають перистальтичними. Тривалість життя
сперміїв та яйцеклітини. Найгірші умови для виживання
сперміїв у піхві, де вони зберігають рухливість 2–6 годин (у кобил – 4–4,5,
корів – 1–6). Це зв’язане з низьким рН середовища,
активним фагоцитозом, наявністю тут мікроорганізмів, домішок клітин крові.
При виникненні запальних процесів у піхві виживання тут сперміїв значно
знижується, наприклад, при вагініті у корів спермії гинуть протягом першої
години, у кіз – через 1 годину 45 хв після введення. Виживання сперміїв у
матці свиней та кобил, особливо у їх верхівках, сягає до 30–48 годин. У яйцепроводах
виживання сперміїв знижується до 6–9 годин. Найвище виживання сперміїв у
шийці матки, особливо у самок з піхвовим типом природного осіменіння. Тут
спермії зберігають запліднювальну здатність найдовше, наприклад, у корови –
до 30 годин, вівці – до 48 годин, хоча основна маса їх проходить через
цервікальний канал досить швидко (15–50 хв). Виживання сперміїв у статевих
органах самки, збереження ними тут запліднювальної здатності визначаються
фізіологічним станом самки, який у свою чергу піддається змінам у зв’язку з
умовами утримання та годівлі тварин. Так, якщо осіменіння тварин проводиться
не під час охоти, то вже через декілька хвилин спермії піддаються аглютинації
і гинуть. У статевих органах кобил з низькою вгодованістю спермії гинуть вже
через 12–24 години, тоді як у кобил з середньою та доброю вгодованістю вони
виживали до 48 годин. Окремі токсини, лікарські та інші речовини можуть
проникати з кров’яного русла у статеві органи і виділювані ними секрети і
позначатися на виживанні та запліднювальній здатності сперміїв. Таким чином,
виживання сперміїв у статевих органах самки визначається багатьма факторами,
на першому місці серед яких слід поставити фізіологічний стан статевих
органів та загальний стан здоров’я самки. При визначенні тривалості життя яйцеклітини слід
враховувати не лише період, протягом якого можливе її запліднення (він
складає для яйцеклітини близько 12-ти годин), але й час, протягом якого
зберігається потенційна здатність яйця до подальшого нормального онтогенезу,
який, мабуть, не перевищує 5 годин. У багатьох тварин кайма яйцепроводу тісно
зв’язана з яєчником; внаслідок наповнення її судин кров’ю під час охоти вона
стає щільною і притягується до яєчника, і навіть охоплює його. На місці
розриву фолікула виявляється прозора драглиста маса, яка легко виймається з
фолікула у вигляді тонкого ніжного тяжа, у середині якого знаходиться
яйцеклітина, оточена променевим вінцем. Війчастими рухами клітин яйцепроводу
цей тяж втягується у його просвіт. У тих же тварин, де кайма слабо розвинена
(корова, вівця, коза), проникненню яйцеклітини у яйцепровід сприяють потоки
рідини з черевної порожнини у матку. Ці потоки скеровуються у напрямку матки
коливальними рухами війчастого епітелію. Як тільки овоцит
входить у яйцепровід, війковий епітелій, що раніше коливався у напрямку
ампули яйцепроводу, тепер починає рухатися у зворотному напрямку, тобто від
яєчника до матки. Просування яйцеклітин по яйцепроводах триває від однієї до
трьох діб, проте здатність до запліднення вони зберігають у межах 4–6 годин. 2.1.2. Вагітність: одноплідна, багатоплідна, повторна, додаткова.
Розвиток плоду і навколоплідних оболонок. Вагітність – graviditas
– складний фізіологічний стан організму самиці під час плодоношення. Він
розпочинається від запліднення і закінчується родами. За часом виникнення
вагітність буває первинною і повторною, а за кількістю плодів – одноплідною і багатоплідною. У великих тварин вагітність
звичайно буває одноплідною, у дрібних –
багатоплідною. Двійнята у корів народжуються в 1–5% випадків, у кобил – в
4–5%, хоча трапляються випадки і багатоплідності у одноплідних
тварин. Багатоплідна вагітність у одноплідних
тварин буває наслідком множинної овуляції (поліовуляції).
Типовим прикладом багатоплідності тварини є свиноматка, яка звичайно народжує
10–12 поросят за опорос, сука (7–10 цуценят) та кішка (2–5 котенят). За
перебігом вагітність буває фізіологічною та патологічною. Виходячи з внутрішньоутробних особливостей закладання
та розвитку органів та тканин зародка, протягом вагітності виділяють у ній
такі стадії: ранню ембріональну (стадія яйця) – від запліднення до розриву
прозорої оболонки; ембріо-плацен- тарну – від
денудації ембріона, закладки його тканин і органів до формування плодових
оболонок (плацентації); і третю стадію – плодову чи
фетальну, коли відбувається розвиток органів, плацентарного кровообігу та
набуття плодом рис, характерних для даного виду тварин. Завершується ця
стадія родами. Зигота, що утворилася при заплідненні внаслідок злиття ядер
яйця та спермія, дає початок новому організму, перетворюється на зародок,
який піддається швидкому дробленню – стадія
дроблення (спочатку на два бластомери, тоді на чотири, вісім і т. д., зберігаючи при
цьому цілісність прозорої оболонки). Формується згусток бластомерів,
що нагадують собою шовковицю, це дало йому назву морула (рис. 6, 7). Далі
утворюється бластоциста – це заповнена рідиною
сфера, утворена одним шаром плоских клітин трофобласту
– трофоектодермою, всередині якої на одному боці
розташований згусток із 20–30 круглих клітин ембріобласту,
який ще називають внутрішньою клітинною массою,
після чого проходить її імплантація.
Рис. 6. Процес утворення і дроблення
зиготи
Рис. 7. Схема дроблення зиготи Дрібні бластомери, що
поділяються швидше, обростають з усіх боків великі і утворюють навколо них
периферійний шар клітин – трофобласт
– живильний листок. Він є тим клітинним матеріалом, з якого розів’ється
згодом судинна оболонка – хоріон. Матеріалом же для розвитку
зародка служить тільки центральна група клітин, оточена звідусіль трофобластом. Далі в центрі морули з’являються дрібні щілини, що
об’єднуються разом у загальну порожнину жовткового міхура, наповнену рідиною,
– бластоцель (рис. 8).
Рис. 8. Утворення порожнини жовткового
міхура – бластоцелі
Рис. 9. Бластула в розрізі У корів це буває на 90–100-й годині після запліднення,
свиней – на 111-й годині. Жовтковий міхурець функціонує у корови, вівці,
свині до 20-ти днів, у кобили – до 60-ти діб. На 9–11-ту добу у корів, 7–8-му
у овець і 6-ту у свиней прозора оболонка розривається, ембріон витягується,
на ньому з’являється заглиблення (губа), а всередині зародка формується
первинна кишка (рис. 10. – Б/2).
Рис. 10. Схема розвитку зародка та
плодових оболонок у ссавців: А –
стадія формування трьох зародкових щарів;Б – стадія
започаткування амніону; В – утворення амніону; Г –
стадія росту алантоїсу та ворсинок; Д – стадія
зростання зовнішньої стінки алантоїсу
з серозною оболонкою та формування прохоріону. 1 –
ектодерма; 1' – позазародкова ектодерма; 2 –
первина кишка; 2' – позазародкова ентодерма; 3 –
мезодерма; 3' – позазародкова мезодерма; 4 –
порожнина амніону; 5 – складка амніону; 6 – трофобласт; 7 – алантоїс; 8 – хоріон; 8' – ворсинки хоріону; 9 –
порожнина жовткового мішка; 10 – жовтковий мішок; 11 –
зародок; 12 – мезодерма аллантоїса; 13 – амніон; 14
– первинна кишка; 15 – пупковий канатик Зовнішній шар клітин бластули називається трофобластом, а внутрішній – ембріобластом (зародковий
листок) (рис. 11).
Рис. 11. Бластула – зовнішній та
внутрішній шар клітин Клітини ембріобласту розташовуються в одному місці у вигляді
горбика, що служить зачатком плоду. Клітини ембріобласту
розмножуються і покривають шар клітин трофобласту,
таким чином утворюється жовтковий міхурець. Клітини трофобласту
мають велику протолітичну активність завдяки трипсиноподібного ферменту. В результаті цього епітелій
слизової оболонки розріджується і перетворюється в молокоподібну
масу. Жовткова оболонка заповнюється білковою рідиною, що виробляється
клітинами трофобласту з маточного молока. В цьому
місці бластула проникає і закріплюється в слизовій оболонці матки
(імплантація). Імплантація ембріона відбувається у свиней на 13-й день,
овець, корів – на 17–32-й, кобил – на 40-й день після запліднення.
Рис. 12. Імплантація бластоцисти
в ендометрій: 1 –
порожнина бластоцисти; 2 – клітини ендометрія; 3 – залоза; 4 – капіляр; 5 – трофобласт Стадія гаструли – Клітини розмножуються,
переміщуються відносно одна одної. Внаслідок таких переміщень порожнистий
міхурець, яким була бластула, перетворюється в зародок. Період гаструляції
характеризується появою заглиблення, через яке вглиб всередину переміщаються
клітини. Жовтковий міхурець – бластоцель –
поступово зменшується і всередині зародка утворюється порожнина – первинна
кишка. В результаті переміщення клітин закладаються зародкові листки (рис.
13): • зовнішній – ектодерма; • внутрішній – ентодерма; • середній – мезодерма.
Рис. 13. Стадія гаструли Пізніше з
ектодерми утворюється нервова трубка – майбутній головний і спинний мозок,
очі і переферична нервова система, шкіра та її
похідні. Ентодерма перетворюється в трубку – майбутню кишку, у вирості якої
утвориться печінка і легені. Із мезодерми формуються нирки, скелет і
самотинні тканини статевої системи, кров’яні елементи, клітини нирки. Потім
іде період органогенезу і гістогенезу.
Рис. 14. Похідні зародкових листків Плацентою називають комплекс тканинних
утворень, що розвиваються з судинної оболонки плода та слизової оболонки
матки, який забезпечує зв’язок плода з материнським організмом, його
живлення. Плацента забезпечує гомеостаз внутрішнього середовища матері та
плода; продукти запліднення, а згодом продукти обміну зародка та плода, з
одного боку, проявляють вплив на матку, з іншого – зростають вимоги до
матері, які реалізуються постійно змінюваним у неї рівнем обміну речовин.
Велика роль у цьому належить саме плаценті, що забезпечує двосторонню
проникність поживних речовин у напрямку мати – плід та продуктів обміну від
плода до матері. Їй властиві також ферментативні та синтетичні процеси, а
також захисна функція. Плацента ділиться на материнську частину, утворену
зміненою слизовою оболонкою матки – карункул і плодну (дитячу), – представлену ворсинками судинної
оболонки плода (рис. 15, 16).
Рис. 15. Плацента – материнська і дитяча
частини
Рис. 16. Плацента – дитяча і материнська
частина Типи і функції плаценти. Розвиток плаценти. Розвиток плаценти (плацентогенез) здійснюється
протягом першого триместра вагітності. Причому
плодова частина плаценти – хоріон – у всіх видів тварин і людини розвивається
з трофектодерми і позазародкової
мезенхіми і має приблизно однакову будову. Вона представлена хоріальною пластинкою, що гілкується, гілки якої –
ворсинки (стовбурові, якірні, проміжні, термінальні) – складаються з
сполучнотканинної строми, покритої зовні цито - і симпластотрофобластом (рис. 17).
Рис. 17. Будова плаценти гемохоріального типу (за А. Віткусом
з співавт.). 1 – амніотичний епітелій; 2 – амніо-хоральний
простір; 3 – хоріальна пластинка; 4 –
строма ворсинки; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 –
фетальна кровоносна судина; 8 – материнська кровоносна судина; 9 – кров´яні
лакуни Залежно від того,
які структури ендометрія беруть участь у формуванні
плацент, розрізняють наступні їх морфологічні типи, що відрізняються будовою гематохоріального бар'єру (рис. 18).
Рис. 18. Схема будови плацент по
характеру зв'язку. У центрі – ворсинка хоріона, що складається з сполучнотканинної
строми з фетальними кровоносними судинами і двох шарів трофобласту;
по
кутах – структури ендометрія з материнськими
кровоносними судинами в його власній пластинці. I – епітеліохоріальний тип; II – десмохоріальний
тип; III – вазохоріальний тип; IV – гемохоріальний тип. Епітеліохоріальний тип плацент, що властивий для
свиней, тапірів, бегемотів, верблюдів, коней, характеризується тим, що
ворсинки хоріона занурюються в трубчасті залози слизової оболонки матки, як
пальці в рукавички, не руйнуючи материнських тканин. Внаслідок цього хоріон
контактує з епітеліальним вистиланням залоз, які виробляють багатий
живильними речовинами секрет – ембріотроф
("маткове молочко"), необхідний для нормального розвитку зародка. Ембріотроф шляхом дифузії через структури ворсинок
хоріона надходить в організм плоду. Десмохоріальний (синдесмохоріальний) тип плацент характерний для жуйних тварин. Трофобласт
хоріона місцями руйнує епітеліальний покрив ендометрія,
внаслідок чого ворсинки хоріона контактують з сполучнотканинними структурами
власної пластинки слизової оболонки матки. Ендотеліохоріальний тип плацент характерний для
хижих тварин. Ворсинки хоріона унаслідок протеоліз глибше проникають у власну
пластинку ендометрія і вступають в безпосередній
контакт з ендотелієм материнських кровоносних судин. У людини,
приматів, деяких гризунів і комахоїдних в процесі плацентогенезу
трофобласт хоріона руйнує стінку материнських судин
ендометрія, унаслідок чого кров з них виливається в
утворені кровоносні лакуни, в які занурені ворсинки хоріона. Ворсинки при
цьому омиваються материнською кров'ю, у зв'язку з чим такий тип плацент
називається гемохоріальним. За характерним розміщенням ворсинок плаценти бувають
(рис. 19): • розсіяна – кобили, свині, верблюдиці.
Ворсинки рівномірно розсіяні по всьому хоріону; • множинна (котиледонна)
– у жуйних. На слизовій оболонці матки є маточні бородавки – карункули з заглибинами – криптами, а на хоріоні
містяться заглибини з ворсинками, які називаються котиледонами. • зональна (пояскоподібна)
– у м'ясоїдних. Ворсинки розміщені у вигляді пояска в середній частині
хоріона. • дискоїдальна (гризуни, примати, люди) – ворсинки
розміщені на одній ділянці хоріона, плацента має вигляд диска.
Рис. 19. Тип плацент за характером
розміщення ворсинок: 1 –
розсіяний тип; 2 – множинний тип; 3 – зональна (пояскоподібний)
тип; 4 – дискоїдальний тип Функції плаценти Плацента – багатофункціональний
орган. Основними її функціями є: 1) захисна
(бар'єрна); 2) дихальна; 3) транспортування живильних речовин (трофічна),
води, електролітів, імуноглобулінів; 4)
екскреторна; 5) гомеостатична – здійснення гуморальних і нервових зв'язків між організмами матері і плоду; 6) участь в
регуляції скорочень міометрія; 7) забезпечення
підготовки до лактації; 8) ендокринна; 9) імунодепресивна. Критичні періоди розвитку ембріона і плода. Окремі тканини і органи формуються в різні періоди
зростання ембріона і плоду. При цьому тканини організму у момент максимальної
інтенсивності процесів диференціювання стають дуже чутливими до ушкоджувальних впливів зовнішнього середовища (іонізуюча
радіація, інфекції, хімічні агенти). Такі періоди, для яких характерна
підвищена чутливість до впливу пошкоджуючих
факторів, називають «критичними періодами ембріогенезу». Імовірність
формування відхилень у розвитку в критичні періоди найбільш висока. Виділяють такі
критичні періоди розвитку: 1. Перший період –
від 0 до 10 днів – немає зв'язку з материнським організмом, ембріон або гине,
або розвивається. 2. Від 10 днів до
12 тижнів відбувається формування органів і систем, характерно виникнення
множинних вад розвитку. Значення має не стільки термін гестації,
а й тривалість впливу несприятливого фактора.
Особливо критичні 3–4 тижні – початок формування плаценти і хоріона.
Порушення її розвитку призводить до плацентарної недостатності, також до
загибелі ембріона або розвитку гіпотрофії плода. 3. 12–16 тижнів –
формуються зовнішні статеві органи. Введення естрогенів
може привести до дисплазії епітелію матки і піхви в
дорослому стані. 4. 18–22 тижні –
завершення формування нервової системи. Взаємозв’язок між матір’ю і плодом (кровообіг
плода). Легені у плода не
функціонують, а тому кровообіг його значно відрізняється від кровообігу
дорослої тварини (рис. 20). Кровообіг плода зв'язаний з плацентою і
називається плацентарним. Плацентарний кровообіг у коней і великої рогатої
худоби з'являється на 2–3-му місяці, а у свиней, овець,
собак – на першому місяці вагітності. Із капілярів плаценти утворюється
пупкова вена, яка проникає через пупковий отвір і йде до печінки плода,
розгалужуючись в ній на капіляри. По пупковій вені тече артеріальна кров,
збагачена киснем і поживними речовинами, що перейшли в неї з крові матері. Із
капілярів печінки через печінкові вени кров потрапляє до задньої порожнистої
вени і вперше змішується тут із венозною кров'ю плода (аранціїв
протік – пупкова вена – сполучається з ворітною веною печінки).
Рис. 20. Схема кровообігу плода: 1 –
пупкові артерії; 2 – пупкова вена; 3 – плацента; 4 – пупкове кільце; 5 – воротна вена печінки; 6 – аранцієва
протока; 7 – печінка; 8 – печінкова вена; 9 – задня порожниста вена; 10 –
праве передсердя; 11 – овальний отвір; 12 – правий шлуночок; 13 – легенева
артерія; 14 – баталова протока; 15 –
аорта; 16 – легені; 17 – інші органи і системи плода; 18 – пупкові артерії;
19 – кровоносні судини амніона; 20 –
частина пуповини, що містить сечовий проток (урахус); 21 – внутрішня поверхня амниона
У жуйних і собак
більша частина крові, обминувши печінку особливою венозною протокою (аранціїв хід), яка з'єднує пупкову вену з задньою
порожнистою веною, потрапляє прямо в неї. У коня і свині вся кров пупкової
вени проходить через печінку, тому що у них аранцієвого
ходу немає. Із задньої порожнистої вени кров надходить у праве передсердя,
змішуючись удруге з венозною кров'ю, яка надходить із краніальної порожнистої
вени. Передсердя у плода не відокремлені, а з'єднуються овальним отвором,
тому кров із правого передсердя через овальний отвір проникає в ліве, а
частково у правий шлуночок через атріовентрикулярний
отвір. Із правого шлуночка по легеневій артерії кров переміщується до легень
у малій кількості, бо у плода вони не функціонують, забезпечуючи тільки
живлення легеневої тканини. Більша частина крові через особливу міжартеріальну (боталову)
протоку, оминувши легені, надходить в аорту. Із лівого передшлуночка
кров потрапляє в лівий шлуночок, а з нього через аорту та її розгалуження до
всіх органів тіла. Лівий шлуночок спрямовує кров в аорту частково із правого
серця. Тому через аорту та її розгалуження рухається мішана кров (артеріальна
і венозна). Важливу роль у кровообігу плода виконують пупкові артерії. Вони
відходять від черевної аорти і йдуть через пупковий отвір до ворсинок дитячої
частини плаценти, розгалужуючись там на капіляри. По них до плаценти
надходить мішана кров, в якій містяться продукти обміну та вуглекислий газ
плода. Пупкову вену і пупкові артерії, оточені зародковою сполучною тканиною,
називають пуповиною плода, або пупковим канатиком (рис. 21).
Рис. 21. Будова пупкового канатика: 1 –
артерія, 2 – вартолієві драглі, 3 – вена, всередині
проходить урахус Після народження
плода тимчасові (провізорні) судини плода перестають функціонувати і
перетворюються в сухожильні тяжі. З першим вдихом новонародженого
відкривається просвіт судин легень і по малому колу кровообігу починає
переміщатися велика кількість крові. Овальний отвір у міжпередсерцевій
перегородці поступово заростає і венозна права половина серця цілком
відокремлюється від лівої артеріальної. Закриття овального отвору у плода
вівці завершується протягом 12 год, а у свиней іноді триває до 3–5 тижнів
після народження поросяти. Тварини пізньоспілих порід, як правило, виношують плоди трохи
довше, ніж скороспілих порід того самого виду. Жіночий приплід у одноплідних тварин виношується дещо коротше, ніж
чоловічий. Дуже великий плід і двійні народжуються раніше, ніж одинокий плід
звичайного розвитку. Залежно від годівлі, утримання та інших умов час
виношування плода може бути трохи коротшим або довшим. Наприклад, за
нормальної годівлі самиці народжують приплід дещо раніше, ніж виснажені. Таблиця
12 Тривалість вагітності у тварин
Зміни в організмі вагітних самок У вагітних самок з розвитком плода збільшується внутрічеревний
тиск, це обумовлює збільшення частоти дефекації і сечовиділення. Переважає
грудний тип дихання, посилюється діяльність легень, нирок, печінки, серця;
спостерігається гіпертрофія лівого шлуночка. Кількість крові збільшується на
20–25%, підвищується зсідання крові, прискорюється ШОЕ, спостерігається
фізіологічний «ацидоз вагітних», незначно знижується кількість загального
білка і в'язкість сироватки крові. Підвищується апетит і засвоюваність корму,
покращується вгодованість, але в кінці вагітності тварини худнуть.
Збільшується потреба в живильних речовинах, посилюється водно-сольовий обмін,
вентиляція легень, процеси травлення, кровообігу. Під час вагітності тканини
утримують воду, стають більш соковитими, схильними до набряків
(гідрофільність збільшується). В сечі накопичуються продукти розпаду білків,
покращується засвоєння вуглеводів, в печінці накопичується глікоген. 3
розвитком плода наступає гіпертрофія і гіперплазія матки. У великих тварин
маса матки до кінця вагітності збільшується в 20 разів, а об'єм у 100 разів.
В яєчниках розвиваються жовті тіла. У корів на 5-му місяці тільності із
статевої щілини протягом декількох днів виділяються нитки тягучого прозорого
слизу внаслідок розрідження слизової пробки. Широкі маткові зв'язки
розтягуються. Шийка матки збільшується в об'ємі, слизова оболонка її
гіпертрофується, канал щільно закритий, його просвіт закритий густою
напівпрозорою пробкою. В кінці вагітності збільшується набряк слизової
оболонки піхви і вульви. Інколи може спостерігатись
несправжня вагітність (у кіз, собак, кішок, кролиць). Після статевого акту,
що не привів до запліднення, можуть збільшуватись молочні залози,
спостерігається молоко утворення і молоковіддача. Самки готують гніздо до
родів. У кіз і кішок інколи накопичується в матці велика кількість слизу,
який розтягує матку і надає контурам живота обрисів, характерних для вагітних
тварин. Через 2–3 тижні всі ці симптоми зникають. При накопиченні в матці
слизу, процес закінчується відходом "вод", або вони розсмоктуються
і вагітність зникає. Інколи може спостерігатись несправжня вагітність (у кіз,
собак, кішок, кролиць). Годівля, утримання вагітних тварин. Розвиток плода, його життєздатність залежить як від
рівня годівлі, догляду та утримання, так і від загального стану вагітної тварини.
Необхідні для свого росту і розвитку поживні речовини плід отримує з
організму матері, тому вже з перших місяців вагітності у самки збільшується
апетит, краще засвоюються корми; поживні речовини, що сприймаються з кормом,
використовуються не тільки на задоволення потреб організму матері, але й на
потреби плода. Прекрасним кормом у пасовищний період є трава. Соковитий,
свіжий, зелений корм, багатий на білки, вітаміни й солі, добре впливає на
травлення. Коням же треба під час пасовищного утримання давати і овес. Свиней
теж у цей період треба підгодовувати концентратами. Вагітні тварини повинні
бути по можливості більше на пасовищі. Перебування на пасовищі сприяє
посиленій роботі серця і поліпшує кровообіг та обмін речовин, зміцнює
організм, підвищує його стійкість проти ряду захворювань і сприяє нормальному
перебігу родів. У дощову, холодну погоду тварин слід випускати на пасовище на
короткий час або навіть і зовсім не пасти. Не можна випасати вагітних тварин
рано-вранці, коли велика роса або іней, бо це
спричиняє захворювання травного тракту і навіть аборт. Кращими кормами для жеребних кобил у стійловий період є: конюшинне сіно в
суміші зі злаковим (лучним), з концентратів – овес і пшеничні висівки, з
соковитих – морква і кормові буряки. Можна вводити в кормовий раціон вівсяну
солому замість 30% сіна, пшеничні висівки. Коровам у
стійловий період треба давати конюшинне або лучне сіно, соковиті корми і
концентрати у вигляді пшеничних висівок, льняної або соняшникової макухи та
розмеленого вівса. Козам половинну даванку грубого корму можна замінювати
гіллячковим кормом – дрібними висушеними гілками дерев з листям (берези,
липи, клена, тополі, верби, ліщини та ін.). Їм також широко практикують
згодовування, поряд зі звичайними концентратами (подрібнений овес, пшеничні
висівки та ін.), кухонних відходів (лушпиння картоплі та коренеплодів), крихт
хліба, різних кашок, які вони охоче поїдають. Для поросних
свиней кращими кормами є вівсянка, пшеничні висівки, макуха льняна або
соняшникова (не більше 0,5 кг), рибне або м’ясо-кісткове борошно (10–15% до
кормових одиниць), якісне трав’яне борошно, коренеплоди і картопля та збиране
молоко. За 2 місяці до ожереблення і на 15 днів
після нього кобил звільняють від усякої роботи, при цьому їм обов’язково
треба забезпечити щоденний моціон протягом 2–3 годин або дати їм можливість
вільно рухатися в ізольованому загоні. Відсутність рухів нерідко зумовлює у
кобил, особливо скакових порід, ускладнення родів або післяродового періоду. За 10–15 днів перед
опоросом поросних свиноматок не випускають на пасовище і загальні прогулянки,
але їх обов’язково виганяють для моціону у вигульний дворик при свинарнику.
За три дні до опоросу прогулянки свиням припиняють. За 6–8 тижнів до родів
дійних корів потрібно запускати. Процес запуску триває 7–12 днів, залежно від
молочної продуктивності корови та швидкості зменшення щоденного надою, а
період сухостою – 55–60 днів. Утримання корів у сухостійний період. Сухостійний період (від останньої дійки до отелення)
повинен тривати не менше 45–60 діб. Перед запуском потрібно визначити, за
можливості, точну дату отелення корови, керуючись відомостями про терміни
останнього осіменіння. Від запліднення до отелення проходить приблизно 285
діб, однак вірогідні і відхилення в меншу або більшу сторону до тижня і
більше. За датою отелення розраховується дата бажаного запуску. Якщо удій
корови не перевищує 3–4 літрів, то її закінчують доїти негайно. За більш високих
удоїв обмежують кількість дійок на добу спочатку до двох, потім до однієї. У
той же час повністю виключають з раціону соковиті корми і обмежують норму
концентрованих кормів до 1–2 кілограмів, а в літній період скорочують період
пасіння до 4–5 год. або заміщають траву сіном. Припиняти доїння необхідно,
коли удій за одну дійку знизиться до 1–1,5 літрів. В останні 2–3 доби доять
один раз на добу. Після того, як вим'я корови перестане наповнюватися молоком
(зсохнеться), можна підвищити раціон до звичайного обсягу. У сухостійний
період не рекомендується недокормювати і
перегодовувати, що в рівній мірі шкідливо. Раціон повинен складатися з
якісного лугового сіна (досхочу), 3–5 кілограмів на 100 кілограм живої маси
соковитих кормів, суміші концентратів. Не дозволяється застосовувати для
тільних корів недоброякісні корми (з гниллю, промерзлі, прілі, кислі), так як
це може призвести до викидня. В літній період часу корів рекомендовано значну
частину доби тримати на випасі, уникаючи великих перегонів. У зимовий період
тільних корів кожен день потрібно випускати на кілька годин у загін. Поїти
таких корів необхідно тільки лише зігрітою до температурних показників
приміщення (10 ... 12°С) водою. Холодна вода може стати причиною аборту.
Треба всіляко оберігати корову від поштовхів, падінь і ударів. Основні завдання
сухостійного періоду: • забезпечення
правильного розвитку теляти; • підтримка
оптимальної вгодованості; • підготовка
молочної залози до наступної лактації; • підготовка
шлунково-кишкового тракту до наступної лактації; • мінімізація
розладів травлення, порушення обміну речовин та інфекційної
патології.
Рис. 22. Утримання
корів у сухостійний період 2.1.5. Методи діагностики вагітності в корів, кобил, овець, кіз, свиней та інших тварин. Лабораторні способи
діагностики вагітності. Діагностика вагітності за допомогою сонографії Визначення вагітності, її строків і неплідності самок є важливим етапом
забезпечення відтворення стада, тому цьому заходу надають важливого значення. За наслідками досліджень самок їх ділять на вагітних і
неплідних, що дає можливість проводити формування груп, коректувати годівлю
за фізіологічним станом, планувати роди і прийом новонароджених, а також
своєчасно лікувати неплідних і готувати їх для повторного осіменіння. Всі
методи діагностики вагітності поділяють на клінічні (рефлексологічний,
зовнішнє та внутрішнє дослідження, в тому числі УЗД) та лабораторні. Зовнішнє
дослідження включає огляд, пальпацію і аускультацію, а внутрішнє – піхвове та
ректальне дослідження. До лабораторних методів відносять: дослідження
цервікального і піхвового слизу, визначення вмісту прогестерону в крові і
молоці, визначення раннього фактору вагітності. Рефлексологічний
метод (проба самцем-пробником) – дозований контакт самців і самок (по 1,5–2,0
год вранці і ввечері) використовується в основному для виявлення статевої
охоти у осіменених самок. Якщо у самки настала
вагітність, то у неї не проявляється стадія збудження статевого циклу при
дозованому щоденному контакті з пробником. Цей метод у різних видів тварин
може мати різну цінність: у корів, кобил, свиней, овець,
кіз його точність може досягати 95%.
Рис. 23. Рефлексологічний метод (проба
самцем-пробником) Таблиця 13 Схема використання пробників
Зовнішнє дослідження
включає огляд, пальпацію і аускультацію. Оглядом установлюють зміни об’єму
черевної стінки та її асиметрію, рухи плода, виповнення молочної залози у нелактуючих самок, набряк молочної залози. Оглядом можна встановити,
що об’єм живота у самки поступово збільшується. Це особливо помітно в другій
половині вагітності, коли живіт стає асиметричним. У корів, овець і кіз звичайно обвисає і випинається права черевна
стінка (рис. 24), кобил – ліва (рис. 25). У молодих маток це збільшення
малопомітне, у старих тварин з обвислим животом такі ознаки виявляють і за
відсутності вагітності. У свиней, сук і кішок нерідко буває чітко помітне
рівномірне збільшення середини і опускання нижньої стінки живота, проте коли
у них розвивається в матці мало плодів, форма живота не змінюється.
У другій половині
вагітності можна спостерігати зовні рух плода – раптові поштовхи в черевну стінку
і короткі її коливання. Ці рухи добре помітні після напування холодною водою
або під час годівлі. Звичайно, виявлення руху плода є надійною ознакою
вагітності. В кінці вагітності у тварини западають крижі, трохи набрякають
статеві губи, кінцівки і навіть черево. У овець,
кіз, свиней, особливо у корів за кілька днів до родів починає витікати слиз
із статевої щілини. Вим’я починає набухати у корів, кіз і овець,
що раніше родили, тижнів за 2–4, а у вагітних вперше – за півтора – два
місяці до настання родів. Методом пальпації ґрунтується на виявленні плода через черевні стінки
матері. Цей метод застосовується для визначення вагітності у другій її
половині. Його доцільно застосовувати з 7-го місяця жеребності, а у корів не
раніше 6-го місяця, у овець і кіз – з 3-го місяця,
у свиней – тільки в кінці поросності, у сук – не раніше 4–5-го тижня, у
кролиць – з 12-го дня. Досліджувач стає з лівого
боку кобили обличчям до крупа і впирається лівою рукою в крижі, а правою
рукою промацує черевну стінку по білій лінії на долоню вперед і трохи вліво
від вим’я та коло пупка (рис. 26). При жеребності відчувається наявність у
черевній порожнині твердого тіла – плода.
Рис. 26. Промацування плода у кобили У корів промацують
плід спочатку коло правої колінної складки, а тоді в різних ділянках правої
пахвини (рис. 26А). Натискаючи на черевну стінку, відтискають її всередину, а
потім відводять руку назад, не відриваючи її від поверхні шкіри. При
тільності рука відчуває тверде тіло або поштовх від похитування плода.
Досліджувати краще вранці, перед годуванням.
Рис. 26А. Промацування плода у корови Овець і кіз перед пальпацією
слід витримати на голодній дієті не менше 12 годин, щоб трохи спорожнився
шлунково-кишковий тракт. Тварину ставлять так, щоб задня частина тулуба була вища
від передньої. При такому положенні зменшується внутрічеревний тиск, що
полегшує дослідження. Присівши біля тварини на коліно з лівої сторони, праву
ногу, зігнуту в коліні, підводять під нижню стінку живота вперед до верху.
Плід промацують кінчиками пальців з обох боків стінок живота (рис. 27).
Рис. 27. Промацування плода у кози У свиноматки зовнішню діагностику поросності проводять, поклавши її на лівий бік
(почухуючи живота) і обережно промацуючи черевну стінку. При цьому на рівні
останніх двох сосків і трохи вище від молочних залоз можна виявити плоди, які
розпізнають за твердою консистенцією. Слід відзначити,
що у слабо вгодованих свиней уже в кінці третього місяця поросності вдається
промацати через черевні стінки плоди, а у жирних свиноматок навіть у кінці
поросності зробити це часто зовсім неможливо. Внутрішнє дослідження на вагітність проводять піхвовим та ректальним методами.
Дослідженням через піхву користуються дуже рідко і
тільки в сумнівних випадках вагітності. Для цього треба спочатку старанно
підготувати ту руку, яку не вводили напередодні в пряму кишку (вимити в
гарячій воді з милом і обробити дезінфікуючим
розчином). Вводячи руку в піхву, помічають уже з 30–40-го дня вагітності, що
слизова оболонка піхви відзначається сухістю, а зовнішній отвір шийки матки
щільно закритий слизом. З подальшим розвитком вагітності сухість зростає,
шийка матки змінює своє положення, бо матка опускається в черевну порожнину,
довжина піхвової трубки збільшується. Щоб наочно переконатися у цих змінах
піхви та шийки матки, можна застосувати їх огляд через піхвове дзеркало. Для
цього дзеркало повинно бути чистим і стерильним. При цьому виявляють такі
ознаки вагітності: слизова оболонка піхви та піхвового виступу шийки матки
має деяку анемічність і вкрита клейким слизом. Канал шийки матки закритий
клейким слизовим корком. За невагітного
стану слизова оболонка буває блискуча, рівномірно рожева; канал шийки матки у
кобил і у корів поза періодом тічки буває закритим і радіальні складки слизової
оболонки рельєфно виступають. Ректальний метод визначення тільності застосовують з 60-го дня після
осіменіння, правда у цей час виникає багато (до 10%) діагностичних сумнівів,
тому краще застосовувати цей метод з 75–105-го дня після осіменіння, коли можна
майже з 100%-ю точністю дати відповідь щодо тільності чи неплідності.
Зафіксувавши тварину, відводять набік її хвіст і, склавши конусом пальці
руки, вводять її обертовим рухом у пряму кишку. Увівши пальці руки в задньопрохідний отвір, розкривають його, щоб впустити у
пряму кишку повітря і викликати таким чином дефекацію. Якщо у прямій кишці
залишилися рештки калу, то його вигортають рукою. У вагітних корів
дослідження статевого апарата починають з відшукування шийки матки (рис. 28).
Рис. 28. Ректальнедослідження
на вагітність: 1 –
основа крижа, 2 – правий яєчник, 3 – правий ріг, що містить плід, 4 –
лівий яєчник, що містить жовте тіло Залежно від строків вагітності,
шийка матки спочатку переміщується до переднього
краю лобкового зрощення. В 5,5–6,5 міс. вагітності вона опускається в черевну порожнину, її можна прощупати біля переднього краю кісток таза. Починаючи з
6,5-місячної вагітності, шийка
матки переміщується в тазову
порожнину. Дослідження матки. Відшукавши шийку, переходять до дослідження
матки, яка в різні строки вагітності
змінює своє розташування. Виходячи з цього, в різні періоди вагітності ректально можна прощупати всю або частину матки. Починаючи з 4-місячної вагітності
прощупується тільки задня половина рогів матки. У
5,5–6,5 міс. прощупується
тільки шийка матки і незначна частина її тіла. Не слід
плутати, якщо в цей період у тазовій порожнині не прощупується матка, то корову не потрібно
вважати не плідною, адже матка глибоко опускається в черевну порожнину. Починаючи 6,5–7 міс. вагітності, матка з плодом
починає переміщуватись у тазову порожнину. Це дає можливість
протягом усього останнього періоду вагітності прощупати ректально шийку матки і приблизно одну третину її рогів.
Диференціювати ці періоди можливо тільки враховуючм розмір матки, плаценти, діаметр і силу вібрації середніх маткових артерій, а також розмір частин плода, що прощупується. Після встановлення доступних частин матки прощупується її вміст: навколоплідні
води, судинна оболонка,
плацента і плід. Погладжуванням
або легким надавлюванням
на стінку матки кінчиками
пальців або всією кистю руки можна встановити флуктуацію – наявність навколоплідної рідини, щільне тіло-плід, що легко зміщується. Захвативши
стінку матки в складку, можна
прощупати судинну оболонку або окремі частини плаценти і плода. Дослідження яєчників. Від 3 до 4 міс. слід орієнтуватись
по передньому краю шийки
матки, при відшукуванні яєчника
з боку невагітного рогу, і по передньому
краю тіла матки – при відшукуванні
яєчника з боку рога плодовмістилища.
Прощупування яєчників має значення у перші 3 міс. Вагітності, коли не прощупується
плацента і плід, або є підозріння на розвиток пірометри. До 4 міс. вагітності можна прощупати обидва яєчники, з 4- до 5 міс. – тільки з боку невагітного рога.
У більш пізні періоди вагітності яєчники глибоко опускаються в черевну порожнину і їх пальпація неможлива. Дослідження маткових артерій. Вагоме значення
при ректальному дослідженні має
встановлення середніх і задніх артерій. Для цього всією долонею
руки натискують на широку
маткову зв’язку із розташованою в ній середньоматковою артерією до середньої частини крижової кістки, зміщуєм спереду назад руку і кінчиками пальців відшукуємо артерію, яка прощупується у вигляді круглого, різного діаметра тяжа, після цього захоплюєм середньоматкову артерію. Вона
легко зміщується в різні
напрямки, інші судини, що знаходяться в цій ділянці, міцно фіксуються до стінок таза. Лабораторні методи діагностики
вагітності у корів ґрунтуються на виявленні
змін складу крові, сечі та молока, зумовлених відповідними змінами гормонального балансу та обміну
речовин у вагітних тварин, а також надходженням до материнського організму продуктів обміну плода. Проте точність більшості лабораторних методів невисока, а для гормональних не
вистачає реактивів та обладнання, тому ми лише згадаємо їх. Заслуговують на увагу такі лабораторні методи: Гормональні – а) визначення прогестерону (кобили,
корови, свині, вівці, кози); б) визначення естрогенів у плазмі крові кобил і корів; в). визначення релаксину (суки та інші
самки). Біологічні – а) реакція Ашгейма-Цондека; б) реакція Фрідмана; в) спермотозоїдна реакція (у медицині); г) тест на виначення
плацентарного лактогену в овець
(з 57-го дня після осіменіння). Імунологічні Імунохімічні Хімічні – реакція Кюбоні – визначення естрогенів у сечі кобили. Гістологічні – вагінальна біопсія
у свиней та овець. Діагностика вагітності за допомогою сонографії. УЗД – це і є сонографія. Сонографія – це один з видів діагностики, який не тільки інформативний в якості постановки точного діагнозу,
але і абсолютно безпечний для людського
організму, так як при її виконанні не використовується радіоактивне (іонізуюче) випромінювання. Про це свідчить і той факт, що лікарі не одягають під час процедури спеціальний захисний одяг. Безсумнівно, саме тому сонографію можна здійснювати багаторазово, зокрема для контролювання ефективності лікувального процесу. За допомогою ультразвукового обстеження
з великою точністю можна визначити вік плоду (термін вагітності), правильний чи хоріпатологічний розвиток плоду, кількість плодів. В основі УЗД лежить метод імпульсної звукової ехолокації, який полягає в тому, що до тканин досліджуваного органу (в нашому
випадку – плода) випромінюється
короткий ультразвуковий імпульс,
що частково відбиваючись від неоднорідностей тканини, надходить назад на приймач. На
даний час у ветеринарії існує
багато приладів для проведення УЗД (прилад Agroscan A14) (рис. 29). Проводять діагностику
вагітності у ВРХ на 30 добу, у свиней – на 21 добу.
Рис. 29. Прилад Agroscan
A14
Рис. 30. Прилад
у роботі Питання для самоконтролю 1. В чому
полягає суть терміну «запліднення». 2. Що впливає на моторику матки? 3. Тривалість
життя сперміїв і яйцеклітини в статевих органах
самки. 4. Яку вагітність
називають первинною,
повторною і додатковою? 5. Розвиток
плоду і навколоплідних оболонок 6. Охарактеризуйте плаценту (плодову і материнську), її роль під час вагітності. Типи плацент. 7. Які особливості кровообігу у плода? 9. Яка тривалість
вагітності у окремих видів тварин? 10. Зміни в організмі
вагітних самок. 11. Особливості в годівлі, утриманні вагітних тварин. 12. Методи діагностики
вагітності в корів, кобил, овець, кіз, свиней та інших тварин. 13. Діагностика вагітності за допомогою сонографії. 14. На чому
базуються гормональні методи діагностики вагітності? |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
