|
АКУШЕРСТВО, ГІНЕКОЛОГІЯ ТА БІОТЕХНОЛОГІЯ ВІДТВОРЕННЯ
ТВАРИН Електронний посібник |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
1. ШТУЧНЕ ОСІМЕНІННЯ СІЛЬСЬКОГОСПОДАРСЬКИХ ТВАРИН |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1.1. Особливості
анатомії і фізіології статевих органів самок і самців 1.1.2. Статева та фізіологічна зрілість у тварин різних видів. 1.1.3. Вплив годівлі, утримання і догляду на статеве і фізіологічне
дозрівання. 1.1.4. Статевий цикл і його стадії.
1.1.5. Повноцінні і неповноцінні
статеві цикли. 1.1.8. Видові особливості будови статевих органів самців різних видів
сільськогосподарських тварин. 1.1.9. Будова і функція сім’яників, придатків сім’яника, сім’япроводів.
1.1.10. Придаткові статеві залози.
1.1.11. Калитка та її терморегулювальна функція. 1.1.12. Статеві рефлекси самців. 1.1.13. Статевий акт і його видові особливості. 1.1.14. Фактори, що впливають на статеву функцію самців. 1.1.16. Особливості будови і
функції статевих органів птиці. 1.1.1. Особливості будови і топографії
статевих органів самок сільськогосподарських тварин різних видів За розташуванням у організмі самок статеві органи ділять на зовнішні та внутрішні (рис. 1, 2, 3). До зовнішніх статевих органів (organa genitalia externa) належать статеві
губи, присінок (переддвер’я
піхви) та клітор; до внутрішніх (organa genitalia interna) – піхва,
матка, яйцепроводи та яєчники.
Майже на всьому шляху статеві органи самки мають тришарову стінку, що складається з слизової
оболонки (зсередини), серозної ззовні і розташованих між ними поздовжнього та
кільцевого шарів мускулатури. За своєю загальною будовою статеві органи тварин мало відрізняються між собою. Анатомия
статевої системи Рис. 1, 2. Статеві органи корови і свині: 1 – м’язова
оболонка, 2 – слизова оболонка; 3 – лівий ріг
матки; 4 – міжрогова зв’язка; 5 – правий ріг матки;
6 – яйцепровід; 7 – брижа яєчника; 8 – воронка
яєчника; 9 – яєчник; 10 – зв’язка яєчника; 11 – перегородка тіла матки; 12 – широка
маткова зв’язка; 13 – поперечна складка слизової оболонки між піхвою і сечостатевим
переддвер’ям; 14 – отвори вентральних залоз присінку; 15 – отвори
дорзальних залоз присінку; 16 – клітор; 17 – вентральна спайка статевих губ; 18 – маткові
карбункули; 19 – матковий отвір яйцепроводу; 20 – тіло матки; 21 – внутрішній
отвір матки; 22 – шийка матки (у свині канал шийки має розріз); 23 – канал
шийки матки; 24 – піхва; 25 –
отвір сечовивідного каналу; 26 – присінок; 27 – статеві губи; 28 – брижа
яйцепроводу; 29 – яєчникова
бурса; 30 – черевний отвір яйцепроводу
Рис. 3. Статеві органи кобили Статеві губи (labia pudendі) – дві валикоподібні вертикальні шкірно-м’язові
складки, що формують вульву і облямовують з боків
статеву щілину і вхід у геніталії. Зовнішня
поверхня їх вкрита ніжною, складчастою, безволосою шкірою, внутрішня –
слизовою оболонкою, вистеленою плоским багатошаровим епітелієм. Товща губ
утворена пухкою сполучною тканиною та м’язовими волокнами, що формують
стискач присінку та вульви (m. constrictor vulvae). Клітор (clitoris, cunnus) – це гомолог чоловічого статевого члена, лише без сечовипускного каналу.
Він утворений двома печеристими тілами, які прикріплюються
ніжками до сідничних горбів. Клітор зверху вкритий фіброзною оболонкою, яка формує кільцеподібну складку. Клітор сприймає подразнення, що виникають під час осіменіння чи парування, і посилює чи послаблює моторику матки. Присінок (переддвер’я піхви)
(vestibulum vaginae) – мускульна трубка, що
розпочинається від статевих губ і продовжується краніально до з’єднання з піхвою. На межі з піхвою на нижній стінці присінку біля присінково-піхвової
складки є отвір сечовипускного
каналу (ostium urethrae externum), що у корів, в менший мірі у свиней, овець та кіз, розділений поперечною складкою
на дві частини: власне отвір і сліпий мішок – дивертикул. Усередині присінок вистелений слизовою оболонкою, вкритою плоским багатошаровим епітелієм. Під нею розміщений м’язовий шар, представлений волокнами гладких та
поперечно-смугастих м’язів;
останні утворюють стискач присінку (m. сonstrictor vestibuli). Зовнішній шар стінки
присінку утворений пухкою сполучною тканиною – адвентицією, що переходить у тканини промежини, прямої кишки та сечівника. Піхва (vagina) служить органом парування і
вивідним каналом при народженні
плода; це відносно широка
перетинчасто-м’язова трубка, що
охоплює спереду шийку матки, а ззаду переходить
у присінок. У краніальній
частині стінка піхви розширюється куполоподібно навколо шийки матки, утворюючи склепіння. Слизова оболонка піхви вкрита багатошаровим плоским епітелієм. Під час тічки кількість його шарів збільшується,
тут з’являється зроговілий
шар, молочна кислота знищує
патогенні мікроорганізми
і очищує від них піхву. М’язовий шар піхви утворений циркулярними (внутрішніми) та поздовжніми (зовнішніми)
пучками гладеньких м’язових волокон. Матка (uterus, metra, hystera) є порожнинним
перетинчасто-м’язовим органом, у якому під час вагітності розвивається плід. За своєю будовою
матки ссавців поділяються
на три типи: дворогі, двороздільні
та подвійні. Дворога
матка у коней, ослів та інших
однокопитних. В ній розрізняють добре розвинене тіло і два роги. У корів, кіз і овець матка двороздільна з
слабо розвиненим тілом і зрощеними задніми частинами рогів; матка свиней
та м’ясоїдних тварин наближається до двороздільної,
а у гризунів – подвійна з
двома самостійними шийками. Шийка матки (cervix uteri) – це товстостінний м’язовий канал, що з’єднує
порожнину матки з піхвою і має зовнішнє та внутрішнє устя (orificium externum et orificium internum). Її слизова оболонка утворює чисельні поздовжні і
великі поперечні складки – спочатку низькі, потім значно вищі, далі менші,
знову вищі і, нарешті, менші, що надає каналу зигзагоподібної форми і створює
у ньому 3–4 поперечні валики. Товстий м’язовий шар шийки забезпечує щільне,
навіть герметичне, закривання внутрішнього просвіту матки, який відкривається
лише під час тічки, родів і при деяких патологічних станах. Задня піхвова частина
шийки матки виступає
в порожнину піхви. Слизова оболонка шийки матки вкрита одним шаром циліндричного епітелію. Розташована шийка матки в тазовій порожнині, що служить вихідним орієнтиром при діагностиці вагітності та неплідності у корів та кобил. Від тіла матки відходять
роги (cornua uteri), які, поступово звужуючись, переходять у яйцепроводи. Слизова
оболонка матки (ендометрій – endometrium) вистелена одношаровим циліндричним епітелієм. На слизовій
оболонці рогів матки жуйних є специфічні беззалозисті
утворення – зародки материнських плацент, карункули,
які під час вагітності значно збільшуються і разом з судинною оболонкою плода
утворюють складний орган – плаценту. М’язова оболонка, або міометрій (myometrium), представлена потужним кільцевим і слабшим поздовжнім
шаром гладких м’язових волокон. Серозна оболонка, (периметрій
– perimetrium), що вкриває матку ззовні, є продовженням серозного
покриву черевної порожнини. Яйцепроводи, маткові або фалопієві труби (tuba uterinа, tuba Fallopii, oviductus s. salpinx) – тонкі
покручені трубочки, розміщені у стінках широких маткових зв’язок, що
з’єднують яєчник з маткою і є місцем запліднення яйцеклітин (рис. 4).
Черевний кінець яйцепроводу розширений лійкоподібно
і має нерівні оторочені краї (кайма яйцепроводу), частково з’єднані з
яєчником. У яйцепроводі розрізняють такі ділянки (рис. 5): перешийок (istmus tuba uterinae), що прилягає до рогу матки, ампулу (ampula tuba uterinae) – середня частина та лійку (infun- dibulum tuba uterinae) – розширена частина, що відкривається біля яєчника. Стінка яйцепроводу
складається з трьох шарів – слизового, м’язового і серозного. Слизова оболонка яйцепроводу вкрита циліндричним миготливим епітелієм і зібрана у поздовжні складки.
Рис. 4. Яйцепроводи – тонкі покручені трубочки,
розміщені у стінках широких маткових зв’язок
Рис. 5. Схематичне зображення яйцепроводу Яєчники (ovarium s. oophoron) (рис. 6) – статеві залози,
у яких утворюються та дозрівають яйцеклітини і виробляються статеві гормони –
естрогени і прогестерон. У яєчнику розрізняють брижовий та вільний краї, латеральну та медіальну поверхні. До брижового
(дорсального) краю яєчника прикріплюється
яєчникова брижа, яка є одночасно передньою латеральною
частиною широкої маткової зв’язки. Величина і
форма яєчників залежить від виду тварини, її віку і фізіологічного
стану. Розміщені яєчники позаду
нирок і підвішені на яєчникових зв’язках – у кобил в черевній порожнині, в інших тварин – на межі черевної і тазової порожнин; під час вагітності та при патологічних
станах статевої системи
вони зміщуються разом з маткою
у черевну порожнину. Зверху яєчники вкриті
білковою оболонкою (tunica albuginea), внутрішня поверхня якої вистелена зародковим епітелієм (у кобил зародковий епітелій вкриває лише ділянку заглибини на яєчнику – овуляційну ямку). На розрізі яєчника розрізняють дві зони: зовнішня – фолікулярна (коркова) і внутрішня – трофічна чи судинна (мозкова).
У фолікулярній зоні яєчника знаходяться велика кількість яєчникових пухирців – фолікулів на різних стадіях дозрівання та жовті тіла. У фолікулах розвиваються яйцеклітини, які їх його
розриву попадають у яйцепроводи, де і запліднюються. Рис. 6. Яєчник
у розрізі: 1 – судини і нерви яєчника; 2 – брижа; 3 – клітини жовтого тіла; 4 – жовте тіло; 5 – первинний фолікул; 6 – вторинний фолікул; 7 – атретичний фолікул; 8 – судинна (мозкова) зона; 9 – фолікулярна (коркова) зона; 10
– вторинна оболонка; 11 –
яйцеклітина; 12 – інтерстеціальні
клітини; 13 – яйценосний
горбик; 14 – ядро яйцеклітини; 15 –
первинна оболонка; 16 – порожнина граафового міхурця, заповнена фолікулярною рідиною; 17 –
сполучна оболонка фолікула; 18 – зародковий епітелій; 19 – променевий вінчик; 20 –
третичний фолікул; 21 – мезотелій Кровопостачання
статевих органів. У більшості тварин статеві органи самки постачаються кров’ю
за рахунок трьох (з кожного боку) артерій (рис. 7): передньої маткової
артерії, середньої маткової артерії та задньої маткової артерії. Передня маткова артерія (1)
(a. uterinа cranialis s.
a. spermatica interna) відходить
від внутрішньої сім’яної артерії, що починається у поперековій області від
нижньої стінки аорти, проходить по передньому краю широкої маткової зв’язки і
ділиться тут на яєчникову гілку і передню маткову артерію та живить передній
край рога матки. Середня маткова артерія (2) (a. uterinа
media, s. a. spermatica externa) відходить від початкової частини пупкової
артерії, проходить по середній частині широкої маткової зв’язки, підходить до
малої кривизни рога матки і розгалужується у рогах і тілі матки, утворюючи
чисельні анастомози з гілками передньої і задньої
маткової артерії. Задня маткова артерія (3) (a. uterina
caudalis, s. a. vesicouterina)
відходить від сечостатевої артерії і постачає кров’ю каудальну частину матки
і піхву. У коней задня маткова артерія відходить від гемороїдальної артерії.
Присінок і піхва живляться за рахунок внутрішньої соромітної артерії.
Відтікає кров із статевих органів по однойменних венах. Рис. 7. Система кровопостачання
статевих органів корови: 1 – передня маткова артерія, 2 – середня маткова артерія, 3 – Задня маткова артерія Іннервуються статеві органи самки симпатичними та парасимпатичними нервами. Видові особливості морфології статевих органів самок окремих видів тварин. Статеві губи у корів та буйволиць є складкою шкіри, сполучної тканини і розміщених між ними гладких та поперечно-смугастих
м’язових волокон, що утворюють стискувач вульви. Слизова оболонка статевих
губ вистелена плоским багатошаровим
епітелієм. У нижньому куті вульви розміщений
клітор. Присінок довжиною 8–10 см плавно переходить у власне
піхву. Розміщений на межі присінку та піхви отвір сечівника
розділений поперечною складкою
на дві частини: передня спрямована до сечівника, а задня – до сліпого мішка або дивертикулу. Для піхви
великої рогатої худоби (довжиною 25–30 см)
характерна велика кількість поздовжніх
складок слизової оболонки;
вона вкрита багатошаровим
плоским епітелієм. Матка рогатої
худоби (рис. 8) відзначається
коротким (у корів 2–6 см довжиною)
тілом, різко відмежованою шийкою (рис. 9) (у корів довжиною до 12 см) і добре вираженими
рогами (довжиною 25–30 см, діаметром
2–4 см), які на значному проміжку зливаються між собою, утворюючи перетинку. Поступово звужуючись і дещо звиваючись краніально, роги матки переходять у яйцепроводи. Яйцепроводи рогатої худоби лежать у складці серозної оболонки, що є частиною широкої маткової зв’язки довжиною 25–30 см; вони мають
добре виражене лійкоподібне
розширення з отороченими
краями. Яєчники корів та телиць мають овальну форму, довжиною 2–5 см
і шириною 1–2 см. Матка Рис. 8. Матка великої
рогатої худоби Рис. 9. Шийка матки
Рис. 10. Топографія
статевих органів овець та кіз Статеві органи свині (рис. 11). Статеві губи (вульва, петля) свині
вкриті тонкою шкірою, у якій закладено багато потових та сальних залоз. У нижньому загостреному куті вульви виступає довгастий, тонкий, з притупленою
голівкою клітор. Присінок піхви дещо видовжений (від 5 до 12 см) з чітко вираженими поздовжніми та поперечними складками слизової оболонки. Піхва свиней нагадує
вузьку м’язову трубку,
яка, поступово потовщуючись
в краніальному напрямку,
без чітких границь
переходить у довгу (12–20 см) шийку.
Слизова оболонка вульви, присінку та піхви вкрита плоским багатошаровим епітелієм.
Рис. 11. Топографія
статевих органів свині На слизовій
оболонці шийки матки є багато дрібних поздовжніх та грубих притуплених хрящеподібних виступів, які, входячи у вільні проміжки
між виступами протилежного боку, надають цервікальному каналу неправильної
звивистої форми, утворюють так звані “замки” матки. Завдяки розміщенню у декілька рядів, вони щільно закривають отвір шийки матки (рис. 13). Рис. 12. Тіло матки Рис. 13. Шийка матки Тіло матки у свиней також невелике (довжиною 2–8 см)
(рис.12). Воно переходить плавно у роги, які спочатку
виявляються зрощеними між собою на віддалі 5–10 см, а
потім розходяться покрученими петлями, підвішеними
на брижі, кожен довжиною від 100 до 200 см і навіть 250 см у поросних
свиноматок. Роги матки, поступово звужуючись, переходять у яйцепроводи (рис. 14).
Рис.14.Статеві органи свині Яйцепроводи мають форму
тоненьких звивистих трубочок,
довжиною до 25–30 см. Звужена
частина яйцепроводу (істмус), що прилягає
безпосередньо до рога, складає
від 1/4 до 1/2 його довжини, а ампульна частина закінчується лійкоподібним розширенням з нерівними каймистими краями. Яєчники дорослих
свиней мають неправильну бобоподібну форму, яка значно змінюється у зв’язку з віком та стадіями статевого циклу. У новонароджених
свинок вони гладко-овальні, у 2–3-місячних – бобоподібні, у статеводозрілих
свинок, у зв’язку з розвитком
багатьох фолікулів та жовтих тіл, вони стають гроноподібними. Матка розміщена у черевній порожнині попереду лобкових кісток, яєчники – на рівні 5-го поперекового хребця. Статеві органи кобили (рис. 15). Статеві губи кобили відрізняються своєю формою, їх вентральний кут закруглений,
у шкірі губ є багато потових та сальних залоз. Слизова оболонка вульви та присінку вистелена багатошаровим епітелієм. Клітор має добре виражену голівку, слизова оболонка присінку з його боків утворює характерні складки, що закінчуються біля голівки так званою вуздечкою клітора. Піхва у кобил довга і широка, з добре вираженим склепінням. Шийка матки довжиною 4–8 см і діаметром 3–5 см добре виражена,
її каудальна частина виступає на 1/3 у порожнину піхви на 2–2,5 см у вигляді втулкоподібного випинання.
Матка у кобил дворога, у зв’язку з чим тіло матки у них добре розвинене,
сягаючи 8–15 см у довжину
і 7–12 см у ширину. Яйцепроводи
у кобил, як і у інших тварин, мають форму сильно покручених трубок довжиною
14–30 см з характерним лійкоподібним
розширенням. Яєчники кобили вкриті гермінативним епітелієм лише в овуляційній ямці. Статеві органи кобили – яєчники, яйцепроводи, роги, тіло, шийка
матки та частина піхви – підвішені у черевній порожнині на широких маткових зв’язках – парних складках очеревини, які починаються широкими пластинами з боків
хребта і прикріплюються до судинного
краю яєчника, яйцепроводу,
малої кривизни рогів і бокових поверхонь тіла та шийки матки. Рис. 15. Статеві
органи кобили: 1 –
права широка маткова зв’язка;
2 – правий яєчник; 3 – спеціальна зв’язка яєчника; 4 – правий ріг матки; 5 – лівий ріг матки; 6 – тіло матки; 7 – піхва; 8 – печеристе тіло присінка; 9 – сечевий міхур; 10 – зрощення кісток тазу; 11 –
бахромка яйцепроводу Статеві органи самок гризунів. Як відзначалося вище, у гризунів подвійна матка, тобто у них є дві самостійні матки, кожна з яких має свою шийку, тіло і ріг, що
підвішені на широкій матковій зв’язці; яйцепроводи порівняно невеликі, малопомітні. Яєчники мають овальну форму, що нагадує невелику горошину чи квасольку. Поверхня яєчників у статеводозрілих самок нерівна, горбкувата. 1.1.2. Статева та фізіологічна
зрілість у тварин різних видів Під статевою зрілістю
тварини розуміють досягнення нею та її статевими органами такого розвитку,
коли вона набуває здатності
до відтворення собі подібних, коли самка може запліднитись, а самець здатний запліднити її. Невід’ємними елементами статевого дозрівання самки є утворення в її гонадах статевих клітин (гамет), створення у її геніталіях відповідних умов для їх виживання, запліднення яйцеклітини, розвитку зародка і плода, його виношування та народження. У
кожного виду тварин статеве
дозрівання настає у властиві лише йому терміни (табл. 1). Таблиця 1 Вік настання статевої зрілості тварини (у місяцях)
Статева
зрілість настає раніше, ніж закінчується ріст та загальний фізіологічний
розвиток організму. Використовування тварин для відтворення зразу ж після настання статевої зрілості негативно позначається
не тільки на самках, але й на самих нащадках. У них недостатньо розвинена статева і імунна системи, таз і молочна залоза. Фізіологічна зрілість характеризується завершенням формування організму і досягненням твариною 70% живої маси, властивої
дорослим тваринам даної породи і статі. Тільки фізіологічно зрілих тварин можна використовувати для відтворення. У кожного виду тварин
фізіологічне дозрівання наступає у властиві лише йому терміни
(табл. 2). Таблиця 2 Вік настання
фізіологічної зрілості тварини (у місяцях)
1.1.3. Вплив годівлі,
утримання і догляду на статеве і фізіологічне дозрівання Несприятливі
умови утримання, незадовільна годівля та надмірна експлуатація можуть
порушувати ритм статевої циклічності, внаслідок чого у поліциклічних
тварин тривалий час не проявляються ознаки статевого циклу. Особливо чутливі
до впливу факторів довкілля тварини із сезонним розмноженням.
Змінюючи умови утримання тварин (вкорочуючи тривалість світлового дня, знижуючи
температуру приміщень, коректуючи
відповідним чином склад раціонів
та. ін.), можна змінити ритм статевих циклів і навіть добитися постійного його ритму у тварин з сезонною циклічністю і отримувати таким
чином у овець, наприклад,
замість одного – два окоти на рік.
Термін настання старечої неплідності залежить від виду тварин, їх індивідуальних
особливостей, умов їх годівлі, догляду, утримання та експлуатації, виникнення тих чи інших захворювань. 1.1.4. Статевий цикл і його стадії Комплекс
фізіологічних та морфологічних змін, що відбуваються у статевій системі та
цілому організмі невагітної самки від однієї овуляції до наступної, називають
статевим циклом. Розпочинаються статеві цикли
з настанням статевої зрілості самки і повторюються з
певною періодичністю аж
до настання старості. У вагітних самок статеві цикли припиняються і поновлюються лише після закінчення
післяродового періоду. За
класифікацією А.П. Студєнцова
розрізняють три стадії статевого циклу. 1. Стадія збудження – перш за все,
проявляється такими характерними
ознаками (феноменами): тічка,
загальне збудження, статева охота, овуляція. • Тічка (oestrus) характеризується
сильною гіперемією та підвищеною
секрецією залоз усіх ділянок геніталій самки з виділенням назовні великої кількості слизу. Шийка матки під час тічки розкривається і крізь неї вільно
виділяється назовні яйцепровідний та матковий слиз, який спочатку
буває чистим, прозорим, в’язким, а під кінець тічки мутніє, виділення його зменшується і нарешті цілком припиняється, рН слизу має слабколужну реакцію (від 7 до 8). Діагностують тічку оглядом зовнішніх статевих органів, піхви, шийки матки, дослідженням тічкового слизу, клінічними та лабораторними методами. • Збудження (загальна реакція – reactio) – зміна поведінки
тварини, що настає слідом за появою тічки (дещо пізніше від її початку) і проявляється загальним занепокоєнням тварини, лякливістю, іноді злосливістю, зменшенням апетиту, а то й зниженням молочної продуктивності. Однією з головних рис цього феномену є потяг самки до самця
– вона плигає на нього чи на інших самок, не забороняє іншим самкам плигати на себе, проте не дозволяє самцю робити на себе садку. • Статева охота (libido sexualis) – позитивна статева реакція самки на самця, яка намагається наблизитися до нього, приймає позу для статевого акта, часто здійснює
акт сечовипускання з наступними
ритмічними скороченнями статевих губ, допускає садку і статевий акт. Охота супроводжується
яскраво вираженим
рефлексом нерухомості – самка наближається
до самця, приймає позу
для статевого акта, підііймає
хвіст, вигинає спину, в неї ритмічно скорочуються м’язи стискача статевої щілини і стискача присінку, вона допускає садку плідника та коїтус. • Овуляція (ovulatio) – завершення дозрівання фолікула з прориванням його та витіканням фолікулярної рідини разом з яйцеклітиною. 2. Стадія гальмування. Зразу після овуляції ознаки збудження у тварини послаблюються і згасають ознаки тічки, у статевих органах переважають ознаки інволюції – спочатку згасає охота, тоді – статеве збудження і, нарешті, тічка. Шийка матки закривається, самка
заспокоюється, позитивне ставлення її у попередній стадії до самця тепер змінюється
негативним і навіть агресивним; вона може вдарити (відбій). В яєчнику на місці фолікула, що овулював, утворюється жовте тіло. 3. Стадія зрівноваження – сформоване жовте тіло стає тимчасовою
залозою внутрішньої секреції, що виробляє гормон прогестерон, який
тепер проявляє домінуючий вплив на геніталії і весь організм
самки. 1.1.5. Повноцінні і неповноцінні
статеві цикли Статевий цикл у самки проявляється чотирма ознаками – тічкою, загальним збудженням, охотою та овуляцією.
Такий цикл є повноцінним.
Проте іноді та чи інша ознака
стадії збудження протягом статевого циклу може не проявлятися. У таких випадках говорять про неповноцінний статевий цикл, який буває анестральним
(безтічковим), ареактивним
(за відсутності загальної
реакції), алібідним (без охоти) чи ановуляторним
(без овуляції) (табл. 3). Таблиця 3
1.1.6. Овогенез Процес утворення яйцеклітин називається овогенезом (овогенезом). В ньому
розрізняють три стадії: розмноження, росту та дозрівання
статевих клітин (рис.
16). Рис. 16. Схеми овогенезу 1.1.7. Будова яйцеклітини Дозріла яйцеклітина
сільськогосподарських тварин (рис. 17) має в діаметрі в середньому 0,11–0,13
мм. В
центрі яйцеклітини знаходиться її ядро. У протоплазмі міститься велика
кількість жовткових зерен. Яйцеклітина вкрита
трьома оболонками: тонкою жовтковою, порівняно товстою прозорою і променистим
вінчиком, що складається з численних дрібних фолікулярних клітин, які
залишилися на яйцеклітині після виходу її з фолікула. Рис. 17. Будова зрілої яйцеклітини 1.1.8. Видові особливості
будови статевих органів самців різних видів сільськогосподарських тварин Сім´яник Статеві органи самців представлені двома сім’яниками з придатками
і сім’япроводами; групою придаткових залоз; статевим членом (прутнем) (рис.
18, 19). Фізіологічне призначення статевих органів полягає в утворенні сперміїв і введенні їх у геніталії самки; виробленні статевих гормонів. Виконання цих функцій забезпечується
характерними для кожного виду тварин
специфічними особливостями
будови статевих органів та відмінностями динаміки статевого акту. Рис. 18. Статеві органи
бугая Рис. 19. Статеві
органи жеребця: 1 – поперековий хребець; 2 – крижова кістка; 3 – ліва зовнішня повздовжня вена; 4 – права зовнішня
повздовжня вена; 5 – ліва
внутрішня повздовжня артерія і вена; 6 – ліва зовнішня повздовжня артерія; 7 – м’яз хвоста; 8 – брижа прямої кишки; 9 –
ампула прямої кишки; 10 – кишково–хвостовий м’яз; 11 – вентральна петля ануса;12 – ретрактор статевого
члена; 13 –
піднімач ануса; 14 – сфінктер
ануса; 15 – піднімач сім’яника;
16 – внутрішня сім’яникова
артерія; 17 –
правий сім’япровід; 18 –
складка сім’япроводу; 19 – правий
сечовий каналець; 20 – сечостатева складка; 21 –
лівий сім’япровід; 22 – лівий сечовий каналець; 23 – сечовий міхур; 24 – міхурцеві залова; 25 –
передміхурцева залоза; 26
– тазова частина уретри; 27 – цибулина залоза; 28 – тазове зрощення; 29 –
ліва ніжка статевого члена; 30 – кавернозний
м’яз; 31 – тіло статевого члена; 32 – прямий м’яз; 33 –
зовнішня соромітня вена;
34 – зовнішня соромітня артерія; 35 – пахвовий канал;
36 – прямий черевний м’яз; 37 –
каудальна черевна артерія
і вена; 38 – поверхневі пахвові
лімфовузли; 39 – головка статевого
члена; 40 –
препуцій; 41 – цибулинокавернозний
м’яз; 42 – відросток поперечної черевної фасції; 43 – правий сім’яник; 44 – мошонка (сім’яний
мішок) Рис. 20. Статеві
органи кнура: 1 – довгий м’яз спини;
2 – середній м’яз спини; 3 – великий поперековий м’яз; 4 – малий поперековий м’яз; 5 – повздовжня кістка; 6 – спинний мозок; 7 – крижова кістка; 8 – ретрактор статевого члена; 9 – м’яз прямої кишки і хвоста; 10
– м’яз-опускач хвоста; 11 – краніальна
частина сфінктера ануса; 12 –
каудальна частина сфінктера
ануса; 13 – ампула прямої кишки; 14 – аорта, лівий сечовий каналець; 15 –
медіальні повздовжні лімфатичні вузли; 16 – ліва сім’яникова артерія і вена;
17 – ліва зовнішня артерія і вена; 18 –
ліва пупкова артерія; 19 – артерія і вена передміхурцевої
залози; 20 – зв’язка сечового міхура; 21 –
міхурцеві залози; 22 – лівий сім’япровід; 23 – правий сім’яний канатик; 24 –
цибулинний м’яз; 25 –
цибулина залоза; 26 – тазова частина уретри; 27 – зрощення тазових кісток; 28 – міхурцевопупкова зв’язка; 29 –
аддуктор стегна; 30 – прямий м’яз;
31 – цибулинокавернозний м’яз;
32 – ліва ніжка статевого члена; 33 –
сідальнокавернозний м’яз;
34 – статевий член; 35 – піднімач
сім’яника; 36 – відросток
поперечної черевної фасції; 37 –
мошонка; 38 – хвіст придатка сім’яника;
39 – сім’яник; 40 – головка придатка сім’яника; 41 –
пахвовий лімфатичний вузол; 42 – соромітня артерія і вена; 43 – каудально-препуціальний
м’яз; 44 –
прямий черевний м’яз; 45 – дивертикул препуція;
46 – пахвовий канал Рис. 21. Статеві
органи барана: 1 – поперековий хребець; 2 – крижова кістка; 3 – спинний мозок; 4 – ліва внутрішня повздовжня вена; 5 – ліва зовнішня повздовжня вена; 6 –
права зовнішня повздовжня
вена; 7 – ліва зовнішня повздовжня вена; 8 – аорта; 9 – медіальний
повздовжній лімфатичний вузол; 10 – пряма кишка; 11 –
ампула прямої кишки; 12 – м’яз
прямої кишки; 13 – м’яз
хвоста; 14 – м’яз-піднімач ануса; 15 –
зовнішній сфінктер ануса;
16 – сечостатева складка; 17 – пупкова
артерія; 18 – лівий сечовивідний каналець; 19 –
ампула правого сім’япроводу; 20 – ампула лівого сім’япроводу; 21 – внутрішня сім’яникова артерія і вена; 22 –
правий сім’япровід; 23 – м’яз-піднімач сім’яника; 24 – сечовий міхур; 25 – косий черевний м’яз 26 –
поперечно черевний м’яз;
27 – прямий черевний м’яз; 28 – каудальна артерія і
вена; 29 – пупковоміхурцева
зв’язка; 30 – зовнішня соромітня артерія і вена; 31 – поверхневі пахвові лімфовузли; 32 –
сім’яні міхурці; 33 – тазова частина уретри; 34 – цибулинні придаткові статеві залози; 35 –
цибулинокавернозний м’яз;
36 – ліва ніжка печеристого тіла статевого члена; 37 –
тазове зрощення; 38 – дорсальна артерія; 39 – ректрактор статевого члена; 40
– статевий член; 41 –
дорсальна вена статевого
члена; 42 – біла лінія
живота; 43 – м’яз-піднімач сім’яника, 45
– край очеревини 1.1.9. Будова і функція сім’яників,
придатків сім’яника, сім’япроводів Рис. 22. Будова сім’яника Сім’яник (рис. 22) (testis, didymis, orchis) – парна складна трубчаста залоза. Сім’яники статеводозрілих тварин виконують дві функції: генеративну
(утворення чоловічих статевих клітин – сперміїв) і
секреторну – вироблення чоловічих статевих гормонів – тестостерону. Сім’яники бугая, барана та цапа
мають форму видовженого еліпсоїда, у жеребця – яйцеподібну, у кнура – овально-бобоподібну,
у пса – овальну; на них розрізняють
два кінці – головчастий і
хвостатий. На головчастому
кінці сім’яника виділяється голівка придатка сім’яника, сюди входять судини та нерви, які беруть
участь у творенні сім’яного
канатика. На протилежному хвостатому кінці є сильне потовщення – хвіст придатка, з якого виходить сім’япровід. Ззовні сім’яник вкритий серозною, що щільно зрослася
з білковою, оболонкою (tuniсa albuginea testis), яка на головчастому
кінці занурюється в товщу сім’яника і утворює середостіння або гайморове тіло. Від нього
відходять сполучнотканинні
перегородки – трабекули, які,
скеровуючись до білкової оболонки, ділять паренхіму сім’яника на велику кількість пірамідальних дольок. У кожній такій дольці є 1–5 звивистих (покручених) каналиків довжиною 30–50 см і діаметром 0,15–0,2 мм, у яких відбувається утворення сперміїв. У сполучній тканині навколо цих канальців є групи секреторних клітин Лейдіга, що виробляють стероїдні сполуки. Придаток сім’яника (рис. 23, 24) (epididymis) складається з голівки, тіла і хвоста
придатка; сперміовиносні каналики
тут об’єднуються в сильно покручену
протоку придатка (ductus epididymis), що сягає
у коня довжини 72–86 м і, дещо
розширившись, переходить у сім’япровід
(сперміопровід). Рис. 23, 24. Схематична будова придатка сім’яника Сім’яники
разом з придатками розміщені у мішку сім’яника, утвореному калиткою, парним підіймачем
сім’яника та парною загальною піхвовою оболонкою. 1.1.10. Придаткові статеві залози Придаткові статеві залози. До придаткових
статевих залоз належать міхурцеві, передміхурова, цибулинно-сечівникові та уретральні
залози; їх секрети сприяють просуванню сперміїв по сім’япроводу та збереженню їх життєздатності. Міхурцеві залози (glandulae vesiculares) – парні, розташовані
над шийкою сечового міхура з боків ампул сім’япроводів. Кожна залоза відкривається на сім’яному горбику уретри спільним із сім’япроводом
отвором. У бугая, барана, цапа
вони досить щільні, з горбкуватою поверхнею, у кнура
– гладенькі, у жеребця мають форму мішків з рівною поверхнею. У секреті залози містяться великі концентрації білка, ліпідів, фруктози, глюкози, сорбіту, інозиту, аскорбінової, цитринової кислот, амінокислот,
неорганічного фосфору та інших
речовин, конче необхідних для забезпечення енергетики спермія. Передміхурова (простатична) залоза (glandula prostata) розміщені на шийці сечового міхура. Виділяє залоза невелику кількість рідкого секрету слабокислої реакції, що містить амінокислоти,
ферменти і такі біологічно активні речовини, як простагландини, що
викликають скорочення
матки. Високий вміст мікроелемента цинку, якому приписують важливу роль у виведенні сперміїв зі стану анабіозу. Цибулинно-сечівникові (куперові) залози (glandulae bulbo–uretrales) – парні, розміщені на виході з тазу каудальної частини сечостатевого каналу. Залози овальної форми відкриваються 5–8-ю протоками кожна.
Вони виділяють рідкий слизовий секрет. Уретральні залози (залози
Літре) розсіяні в товщі слизової оболонки вздовж сечостатевого каналу. Вони виділяють
рідкий секрет, що промиває перед еякуляцією сечостатевий канал від лишків сечі. Видові особливості придаткових статевих органів самців Міхурцеві залози в бугая (рис. 18) еліпсоїдної
форми, досить щільні, дольчасті, з горбкуватою поверхнею, довжиною 10–12 см, товщиною 3
см і шириною 5 см. Передміхурова залоза бугая
відзначається видовженою
(до 3,5–5 см) застінною частиною,
тоді як розсіяна частина зосереджена в основному
у дорзальній стінці уретри (до 10–12 см). Цибулинно-сечівникові (бульбоуретральні,
куперові) залози у бугая
невеликі, як грецький горіх (2,8×1,8 см), кожна
відкривається однією
протокою на дорзальному боці уретри. У кнура міхурцеві
залози (рис. 25) досить великі, горбкуваті, з чіткою дольчастістю, довжиною 12–15 см, шириною 8, товщиною
2–4 см і масою до 850 г. Вони самостійно
відкриваються у сечостатевий
канал. У кнура є лише середня частина застінної передміхурової залози шириною
2–2,5 см і велика розсіяна частина,
що рівномірно оточує слизову оболонку уретри. Секрет залози рідкий, молочного кольору, зі специфічним
запахом. Він містить цитрати, аскорбінову кислоту, білки, ліпіди, цукор та великі кількості цинку. Цибулинно-сечівникові
(бульбоуретральні, куперові)
залози у кнура довгасті,
довжиною 18 см, шириною 3–5 см, масою
до 390 г. Зовні вони вкриті
масивним м’язовим шаром залози, виділяють густий, клейкий, муциновий
секрет молочного кольору. Під
впливом наявного у секреті міхурцевої залози ферменту з секрету цибулинно-сечівникових
залоз випадають згустки у вигляді сагових зерен.
Рис. 25. Придаткові
статеві залози кнура У жеребця міхурцева залоза (рис. 26) нагадує товстостінний грушоподібний мішок довжиною 12–15 см. У жеребця міхурцеподібні залози виділяють у кінці садки густий секрет, що перешкоджає витіканню сперми з матки.
Секрет міхурцеподібних залоз
жеребців містить білки, ліпіди, різні солі (головним
чином солі калію). У жеребців передміхурова залоза складається з добре вираженого тіла залози. У жеребця перша порція сперми складається з секретів уретральних і цибулинних залоз і майже не містить сперміїв. Рис. 26. Придаткові статеві залози
жеребця: 1 –
сечовий міхур; 2 – ампула сім’япроводу; 3 – сім’япровід; 4 – сечовивідний каналець; 5 – міхурцева залоза; 6 –
тіло передміхурової залози; 7 – перешийок передміхурової залози; 8 –
сечостатевий м’яз; 9 – цибулинна залоза; 10 – цибулинокавернозний
м’яз 1.1.11. Калитка та її терморегулювальна функція Калитка (scrotum) є шкірно-м’язовим випинанням черевної
стінки, що захищає сім’яники від дії зовнішніх факторів і виконує терморегулюючу
функцію. Калитка складається з: 1) вкритої дрібними волосками, багатої на
потові та сальні залози шкіри, щільно зрощеної з основою м’язово-еластичної
оболонки, що ділить загальну порожнину калитки на дві половини, у яких
розміщується по одному сім’янику з придатком та сім’яним канатиком; до
м’язово-еластичної оболонки прилягає зовнішній мускул-підіймач сім’яника; 2)
загальної та спеціальної піхвової оболонок з розміщеною між ними і з’єднаної
з черевною порожниною піхвовою порожниною. У баранів (рис. 27) та бугаїв калитка
відвисла, тому температура в її порожнині нижче температури тіла на
3–5ºС. У холодну погоду калитка скорочується і сім’яники тісно
прилягають до черевної стінки. У гарячу погоду сім’яники опускаються,
віддаляючись від тулуба, сприяючи віддачі тепла в атмосферу. Рис. 27. Калитка барана (поперечний розріз): 1 –
пряма кишка; 2 – сечовий міхур;
3 – сім’япровід;4 – черевна стінка;
5 – пахвовий канал; 6 – прямий черевний мяз; 7 – сім’япровід, внутрішня сім’яна артерія і вена; 8 – м’яз-піднімач сім’яника; 9 – статевий член; 10 – перетинка
калитки; 11 – сім’яник; 12 – калитка Істотну
роль у терморегуляції відіграє також тісний анатомічний зв’язок між
артеріальними і венозними судинами у сім’яному канатику. Сім’яна артерія тут
оточена густим мереживом анастомозів
гілок внутрішньої сім’яної вени, що містить значно холоднішу венозну кров. 1.1.12. Статеві рефлекси самців Статеве дозрівання
самців супроводжується формуванням у них статевого інстинкту, що складається з комплексу умовних
та безумовних статевих рефлексів. Завдяки цим рефлексам відбувається парування самців та самок, що здійснюється через статевий акт. Рефлексом
називається закономірна відповідь дія тваринного організму на
будь-яке подразнення, що виходить із зовнішнього
середовища або виникає всередині самого організму. Рефлекс здійснюється
через нервову систему. Розрізняють п’ять безумовних статевих рефлексів: 1. Рефлекс зближення
самця і самки, або статевий потяг. 2. Рефлекс ерекції. 3. Обнімальний
рефлекс. 4. Парувальний
рефлекс. 5. Рефлекс еякуляції. Статевий потяг (локомоторний статевий рефлекс) проявляється
у взаємному прагненні самця і самки (в охоті) відшукати одне одного і зблизитися. Подразником в цьому разі можуть
бути вигляд, запах, голос самця
або самки. Рефлекс
ерекції – секреторний і судинний
рефлекс, який виражається
у змінах, що відбуваються у статевих органах
самця. Внаслідок наповнення печеристих тіл статевого члена кров’ю він напружується,
збільшується в розмірах і
виходить з препуціального
мішка. Обнімальний рефлекс полягає
в тому, що самець, наблизившись до самки, стрибає на неї, охоплюючи її передніми кінцівками. Парувальний (копуляційний)
рефлекс полягає в тому, що
самець вводить статевий
член у піхву і робить ряд
рухів, які закінчуються виділенням сперми. Рефлекс
еякуляції (виділення сперми) є завершальним у колі статевих рефлексів. Це складний рефлекс, у здійсненні якого беруть участь різні нерви, м’язи і залози. Сперма виштовхується з допомогою скорочень м’язів, розташованих у стінках придатків сім’яників, сім’япроводів, придаткових статевих залоз і м’язів сечостатевого каналу. Еякуляція відбувається найшвидше у барана – за 1,5–2 с Бугая – 3–4 с У жеребця – 10–30 с У кнура – 5–10 хв 1.1.13. Статевий акт і його видові особливості Послідовна
реалізація безумовних і супровідних умовних статевих рефлексів, що
відбувається під час спаровування самців і самок, називається статевим
актом. За специфічністю прояву статевого акту тварин ділять на дві групи: з піхвовим та з матковим типом осіменіння. У тварин з піхвовим типом осіменіння, до яких належать
рогата худоба, олені, кролі,
статевий акт короткий, секрети
додаткових статевих залоз виділяються синхронно, об’єм еякуляту малий, він попадає
під час еякуляції на шийку матки. Так, у
бугая, барана та цапа статевий
акт триває 2–10 с. Зразу після
ерекції та садки самець
вводить прутень в геніталії
самки і робить характерний
поштовх крупом, під час якого сперма, що зібралася під час статевого збудження в ампулоподібних розширеннях сперміопроводів, випорскується
на шийку матки. У тварин з матковим типом осіменіння (коні, свині, собаки, лисиці) статевий акт тривалий, секрети додаткових статевих залоз виділяються асинхронно, сперма вводиться безпосередньо в матку. Статевий акт триває: у
бугая – 20–30 с у жеребця – 1–2 хв у
кнура до – 30 хв 1.1.14. Фактори, що впливають на статеву функцію самців Строки
настання статевої зрілості залежать від виду тварин, породи, годівлі,
утримання, а також від кліматичних умов. У скороспілих порід статева зрілість
настає раніше, ніж у пізньоспілих. Незадовільна
годівля затримує як статеве дозрівання, так і загальне формування організму.
Теплий клімат сприяє значно швидшому настанню статевої зрілості. Сперматогенез (рис.
28) (або спермогенез)
– процес утворення сперми, що включає сперміогенез –
процес утворення та дозрівання чоловічих статевих клітин – сперміїв, який розпочинається у покручених каналиках сім’яника і завершується у придатку сім’яника,
та плазмогенез – утворення плазми сперми. Сперміогенез у сільськогосподарських тварин ділять умовно на 4 стадії: розмноження (поділу), росту, дозрівання і формування. Сперматогенез Рис. 28. Схема сперматогенезу: стадії:
а – розмноження; б – росту; в – дозрівання; г – формування; 1 – сперматогонії; 2 – сперматоцити
першого порядку; 3 – сперматоцити другого порядку; 4 – сперматиди; 5 – спермії; 6 – поперечний зріз звивистого
канальця Стадія розмноження сперматогоній відбувається мітотичним шляхом. Стадія росту – одна з новоутворених клітин
просувається у напрямку просвіту каналика, вступає
в стадію росту – збільшується в об’ємі і перетворюється у сперматоцит
1-го порядку, що перевищує сперматогонію за розміром
приблизно у чотири рази. У ядрі сперматоцита
відбувається інтенсивний синтез ДНК, кон’югація хромосом. Стадія дозрівання характеризується перш за все внутрішніми змінами
хромосомного матеріалу і двома послідовними поділами сперматоцитів,
у результаті чого сперматоцит 1-го порядку ділиться
на два сперматоцити 2-го порядку, які в свою чергу
діляться на чотири сперматиди. Тобто з кожного сперматоцита І порядку утворюється чотири сперматиди. Стадія формування відбувається у верхівках протоплазматичних відростків
клітин Сертолі, що виступають у просвіт каналика, і характеризується складними морфологічними
змінами сперматид. 1.1.16. Особливості будови і функції статевих органів птиці. Розвиток зародка
птиці відбувається поза організмом матері за рахунок поживних речовин, замкнутих у шкаралупі яйця. Органи розмноження птиці мають свої
особливості. Жіночі статеві органи
птиці складаються з лівого яєчника і яйцепроводу (рис. 29), які виконують
функцію відтворення та репродукції. Правий яєчник
і яйцепрохід хоч і закладаються в ембріональний період, але вони до кінця життя птиці залишаються
в зачатковому стані. Рис. 29. Органи розмноження птиці: 1 –
лійка яйцепроводу; 2 – брижа із судинами і нервами; 3 – яєчник; 4 –
яйцепровід (місце утворення білка): 5 – піхва; 6 – перешийок; 7 – матка; 8 –
клоака; 9 – пряма кишка Яєчник у статевозрілої птиці має гроноподібну поверхню і складається
з яйцеклітин. Залежно від ступеня зрілості яйцеклітини бувають різних
розмірів – від 0,04–0,08 мм до 35–40 мм у діаметрі. Розмір яєчника залежить
від статевої активності птиці. Яйцепровід складається з лійки, білкової частини,
перешийка, «матки» («вапняної» частини) і піхви, яка відкривається в клоаку.
Довжина яйцепроводу у курок-несучок до несучості досягає 10–20 см, діаметр
0,3–0,8 мм, а під час інтенсивної несучості він збільшується до 40– До органів розмноження самців птиці належать сім’яники, придатки
сім'яників, сім’япроводи
і парувальний орган. Питання для самоконтролю 1. Які
органи формують статеву систему у самиць? 2. У яких тварин
матка двороздільна, дворога та подвійна? 3. Яку форму має
піхвова частина шийки матки у корів, овець, кобил,
свиней? 4. За рахунок
яких судин здійснюється кровопостачання статевих органів самиць? 5. Згадайте
особливості слизової оболонки присінка, піхви, матки та яйцепроводів. 6. Назвіть
особливості будови яєчника у тварин. 7.
Вкажіть на вік настання
фізіологічної зрілості. 9.
Неповноцінні статеві цикли. 11.
Які особливості будови статевих
органів самців у різних видів тварин? 12.
Які особливості будови сім’яника та
придатка сім’яника у самців різних видів тварин? 13.
Які придаткові статеві залози є у
самців і яку роль вони виконують? 14.
Згадайте будову та функцію калитки. 15.
Назвіть статеві рефлекси самців. 17.
Вкажіть на особливості будови і
функції статевих органів птиці. |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||