Ботаніка Електронний посібник
Головна Анотація Теоретичні відомості Глосарій Список використаних джерел Укладачі	ГЕНЕРАТИВНІ ОРГАНИ. РОЗМНОЖЕННЯ РОСЛИН
	2.4. Способи розмноження рослин. 2.4.1. Вегетативне розмноження. 2.4.2. Безстатеве розмноження. 2.4.3. Статеве розмноження. 2.4.4. Чергування ядерних фаз у життєвому циклі. 2.4.1. Вегетативне розмноження Вегетативне розмноження (від лат. vegetativus – рослинний) – один із способів безстатевого розмноження багатоклітинних організмів, який полягає в утворенні нової рослини з частини батьківської. Вегетативне розмноження рослин характерне для всіх систематичних груп рослин завдяки здатності рослинного організму до регенерації. У вищих нові рослини розвиваються з окремих вегетативних органів, їх частин або видозмінених органів. Розрізняють природнє і штучне вегететивне розмноження. Природне вегетативне розмноження рослин відбувається в природі відчленуванням пагонів, кореневищами, бульбами, цибулинами, вусами, батогами, кореневою поростю без втручання людини. Рис. 2.4.1.1. Природне вегетативне розиноження кореневищами: 1 – аїр болотний; 2 – пирій повзучий Рис. 2.4.1.2. Природне вегетативне розмноження цибулинами: 1 – проліска;2 – тюльпан шренка; 3 – підсніжник білосніжний Рис. 2.4.1.3. Природне вегетативне розмноження вусами: 1 – суниця садова; 2 – аспарагус Штучне вегетативне розмноження здійснюється бульбами, цибулинами, кореневищами, паростками, поділом кущів, відгілками, живцями, щепленням тощо під впливом спрямовуючої людської діяльності. Бульбами розмножують цінні харчові і кормові культури, такі як картопля, топінамбур. З декоративних рослин — жоржину, анемони. Рис. 2.4.1.4. Штучне вегетативне розмноження бульбами: 1 – картопля; 2 – жоржини Цибулинами розмножують харчові культурні рослини цибулю, часник, з декоративних – тюльпани, нарциси, гіацинти, лілії. Рис. 2.4.1.5. Штучне вегетативне розмноження цибулиною: 1 – цибуля; 2 – лілія Кореневищами розмножують рослини, які їх утворюють. Із культурних – м’яту, ревінь, спаржу. Рис. 2.4.1.6. Штучне вегетативне розмноження кореневищами: 1 – спаржа; 2 – ірис Кореневими паростками – малину, ожину, вишню, сливу, черемху та ін. Розмноження поділом кущів застосовують в декоративному озелененні. Цей спосіб застосовують при розмноженні півонії, стокроток, примули, флоксів, а також рослин в яких утворюються бульби – жоржини, бегонії, анемони. В останньому випадку кущ треба ділити так, щоб на кожній його частини залишилась хоча б одна брунька. Рис. 2.4.1.7. Штучне вегетативне розмноження діленням куща: 1 – півонія; 2 – лілійник Розмноження живцями. Живець – відокремлена від материнського організму частина пагона або кореня. Розрізняють живці: · стеблові; · листкові; · кореневі. За характером формування стеблові живці бувають зелені, або літні і зимові, або осінні. Зимові живці – це живці, заготовленівосени з одно-, дво- та трирічних пагонів. Довжина коливається від 15–20 до 40–60 см. Заготовляють в безлистяному стані. Листки, які залишились на живці наполовину зрізують, щоб зменшити випаровування. Зелені живці висаджують в основному в парники, а після їх вкорінення пересаджують у відкритий грунт. За допомогою листкових живців розмножують такі квіткові рослини як бегонії, фіалки, лілії та ін. Літні живці заготовляють з пагонів, на яких вже розвиваються листки. Вони значно коротші, досягають 3–4 см. Живцювання (вівіпарія) (лат. viviparus – живородний) – утворення в пазухах листків, в суцвіттях або на листках маленьких зелених рослинок, що падають на землю і з яких потім розвиваються дорослі особини (спостерігається напр., у бріофілюма, тонконога бульбистого). Рис. 2.4.1.8. Штучне вегетативне розмноження живцями: 1 – стебловими (виноград); 2 – листковими (фіалка); 3 – кореневими (малина) Щеплення – процес пересадження частини (живця або бруньки) однієї рослини (прищепи) на другу (підщепу). Розрізняють основні види щеплення: копулювання, щеплення в розщіп, окулірування, аблактування та ін. важливою умовою при кожному способі є співпадання камбію прищепи та підщепи. Аблактування – це спосіб щеплення, при якому щеплять рослиин, які зростають поруч. Після зростання рослин, зрізують з однієї рослини верхню частину, над місцем зростання, а з другої – нижче місцязростання нижню часитину. Цей спосіб застосовують тоді, коли інші методи не дають бажаних наслідків. Рис. 2.4.1.9. Щеплення аблактуванням: 1, 2 – тонких прищепи і підщепи; 3 – товстої підщепи і товстої прищепи Копулювання – це спосіб щеплення, який застосовують тоді, коли підщепа і прищепа мають однакові діаметри. Головною умовою копуліровки є відповідність камбію. Рис. 2.4.1.10. Щеплення копулюванням: А – звичайне; Б – покращене Щеплення під кору застосовують в тих випадках, коли прищепа дуже тоненька, а підщепа товста. Тоді зрізують підщепу і на зрізаній частині розрізають кору і туди вставляють прищепу. Місце дотику прищепи з підщепою міцно обв’язують, а вражені місця замащують садовим варом. Рис. 2.4.1.11. Щеплення за кору Щеплення в розщіп застосовують в тих випадках, коли прищепа і підщепа мають рівні діаметри. Рис. 2.4.1.12. Щеплення в розщеп Окулірування (щеплення вічком) – спосіб щеплення при якому прищепою є брунька з прилеглою до неї ділянкою кори з камбієм. Рис. 2.4.1.13. Щеплення окулірованням Регенерація рослин (лат. regeneratio – відродження, відновлення ) – процес відновлення рослиною втрачених органів або частин тіла (напр., відновлення всієї рослини при вегетативному розмноженні кореневищами, живцями тощо. Термін запропонував французький природознавець Р. Реомюр (1712). Біологічне значення вегетативного розмноження: а) одне з пристосувань для утворення нащадків там, де немає сприятливих умов для статевого розмноження; б) у нащадків повторюється генотип батьківської форми, що важливо для збереження ознак сорту; в) один із шляхів збереження цінних сортових ознак і властивостей; г) при вегетативному розмноженні рослина може зберігатися за умов неможливості насіннєвого відтворення; д) переважний спосіб розмноження декоративних рослин; є) при щепленні – у прищеплюваної рослини зростає стійкість до зовнішніх умов. Слід зазначити й недоліки вегетативного розмноження: а) передаються негативні риси; б) передаються хвороби материнського організму. Мікроклональне розмноження рослин. Завдяки біотехнології, на сьогодні розроблені принципово нові технології прискореного вегетативного розмноження майже для 2400 видів рослин, які одержали назву «мікроклональне розмноження рослин» (розмноження рослин ін вітро). Основою мікроклонального розмноження – є регенераційна здатність тотипотентних рослинних клітин. Термін «регенерація» (від лат. regeneratio – відновлення) – в біолгії означає відновлення організмом втрачених або пошкоджених тканин (органів), а також відновлення цілого організму. Всі живі клітини рослини є тотипотентними, вони за певних умов можуть диференціюватись у будь-який інший тип клітин рослинного організму. Це дозволяє використовувати навіть малесенькі частинки рослин для утворення великої кількості нових особин. Найчастіше у рослини беруть меристему із верхівкової та бічних бруньок і вирощують на середовищі, що містить всі необхідні мінеральні речовини, сахарозу як джерело енергії, а також фітогормони. Використання меристем у якості матеріалу для вирощування нових рослин також вигідне тим, що в клітинах твірної тканини зазвичай не проникають віруси. Тому цей метод дозволяє отримати рослини вільні від вірусів. Для створення культури тканини можна використати будь-яку частину рослини: - Для розмноження рослин методом культури тканин використовують тільки меристеми. - Якщо використовується не меристематична тканина, то з неї спочатку утворюється калус – маса недиференційованих клітин. - Ріст коренів і пагонів із калуса стимулюють фітогормонами (ауксинами і цитокінінами). Інколи внаслідок дії цих гормонів з'являються не коренепагони, а зародки рослин, з яких потім може вирости нова особина. Рис. 2.4.1.14.: 1 – калусна культура; 2 – міні-бульби картоплі 2.4.2. Безстатеве розмноження Нестатеве розмноження – процес відтворення нових особин рослинних організмів з однієї клітини – спори без участі статевих клітин і без запліднення. Нестатеве розмноження характеризується високою інтенсивністю розмноження та однорідністю потомства, яке несе всі ознаки материнської особини. Воно властиве лише нижчим рослинам – водоростям, лишайникам, а також грибам. Спори (від грец. spora – сім’я, сіяння, посів) – спеціалізовані клітини, які відокремлюються від материнського організму і служать для нестатевого розмноження роглин і грибів. Сформовані спори – це переважно одноклітинні, рідше двоклітинні або багатоклітинні утвори кулястої або еліпсовидної форми. Вони вкриті міцною оболонкою з порами, просоченою кутином, містять добре розвинену цитоплазму з запасними речовинами та вітамінами, гаплоїдне ядро і лише у деяких рослин – диплоїдне. Спори утворюються різними способами: мітозом та мейозом. Такі спори віджповідно називають міто – та мейоспорами. За місцем утворення розрізняють ендоспори, які формуються в спорангіях, та екзоспори, які утворюються на поверхні материнського організму, наприклад, конідії у грибів. Рис. 2.4.2.1. Утворення спор: 1 – ендоспори; 2 – екзоспори Залежно від способу розповсюдження розрізняють апланоспори, які розносяться вітром або водою, та зооспори, які за допомогою джгутиків здатні самостійно переміщатися у водному середовищі. У наземних рослин спорангії багатоклітинні, з міцними стінками, що захищають спори від висихання. У водних рослин стінки зооспорангія менш щільні, бо рослини знаходяться в більш-менш постійному середовищі. У одноклітинних водних організмів вся клітина перетворюється на зооспорангій (наприклад хламідомонада) У вищих спорових рослин (мохоподібних, плаунових, папоротеподібних, хвощеподібних, голонасінних, покритонасінних) перед утворенням спор обов’язково відбувається редукційний поділ (мейоз) материнської спорогенної тканини. Тому спори у цих рослин завжди гаплоїдні, тобто з одним набором хромосом. За своїми морфолого-фізіологічними властивостями спори бувають гомоталічними – однаковими за зовнішніми і внутрішніми ознаками, гетероталічними – морфологічно однакові, а фізіологічно різні (такі спори позначають знаками «мінус» і «плюс») і мікро- та мегаспори і морфологічно, і фізіологічно різні, так звана різноспоровість. Гомоталічні спори формуються в тому самому спорангії. При різноспоровості мікроспори формуються в мікроспорангіях, а мегаспори – в мегаспорангіях. Гетероталічні спори характерні для мохоподібних, хвощоподібних рослин, гомоталічні – папоротеподібних. У голонасінних рослин мікроспорангії розташовані на чоловічій шишці, а мегаспори утворюються на жіночій шишці в насінному зачатку, що є ускладненим мегаспорангієм. У покритонасінних рослин мікроспори формуються в гніздах пиляків, а мегаспори (макроспори) – в насінному зачатку, який знаходиться в зав’язі маточки в квітці. 2.4.3. Статеве розмноження у рослин Статеве розмноження відрізняється наявністю статевого процесу, який забезпечує обмін спадковою інформацією і створює умови для виникнення спадкової мінливості. У ньому, як правило, беруть участь дві особини – жіноча і чоловіча, які утворюють гаплоїдні жіночі та чоловічі статеві клітини – гамети. Гамети (від грец. Gametes – чоловік та gamete – дружина) – спеціалізовані гаплоїдні статеві клітини, що зливаються при заплідненні. Термін запролвадив англійський генетик У. Бетсон (1902). Зигота (від грец. zygotos – з’єднання докупи) – диплоїдна клітина, що утворюєтьсмя внаслідок злиття чоловічої й жіночої статевих клітин (гамет). Термін запровадив англійський біолог і генетик У. Бетсон (1902). У результаті запліднення, тобто злиття жіночої і чоловічої гамет, утворюється диплоидная зигота з новою комбінацією спадкових ознак, яка і стає родоначальницею нового організму. Статеве розмноження в порівнянні з безстатевим забезпечує появу спадково більш різноманітного потомства. Формами статевого процесу є кон’югація і копуляция. Кон’югація – своєрідна форма статевого процесу, при якій запліднення відбувається шляхом взаємного обміну мігруючими ядрами, що переміщаються з однієї клітини в іншу за цитоплазматичної містку, образуемому двома особинами. При кон’югації зазвичай не відбувається збільшення кількості особин, але відбувається обмін генетичним матеріалом між клітинами, що забезпечує перекомбінація спадкових властивостей. Кон’югація типова деяких водоростей (спірогира). Рис. 2.4.3.1. Кон’югація у спірогіри Копуляція (гаметогамия) – форма статевого процесу, при якій дві розрізняються за статтю клітини-гамети – зливаються і утворюють зиготу. При цьому ядра гамет утворюють одне ядро зиготи. Розрізняють такі основні форми гаметогамия: ізогамія, гетерогамія і оогамія. При ізогамії утворюються рухливі, морфологічно однакові гамети, однак фізіологічно вони розрізняються на «чоловічу» і «жіночу». Ізогамія зустрічається у багатьох водоростей. Рис. 2.4.3.2. Ізогамія При гетерогамії формуються рухливі, що розрізняються морфологічно і фізіологічно гамети. Такий тип статевого процесу характерний для багатьох водоростей. Рис. 2.4.3.3. Гетерогамія У разі оогамії гамети сильно відрізняються одна від одної. Жіноча гамета – велика нерухома яйцеклітина, що містить великий запас поживних речовин. Чоловічі гамети – сперматозоїди – дрібні, найчастіше рухливі клітини, які переміщуються за допомогою одного або декількох джгутиків. Рис. 2.4.3.4. Оогамія В насінних рослин чоловічі гамети – спермії – не мають джгутиків і доставляються до яйцеклітини за допомогою пилкової трубки. Оогамія характерна для вищих рослин і багатьох грибів. Антеридій (відь грец. antheros – квітучий) – чоловічий статевий орган у спорових рослин, в якому утворюються сперматозоїди. А. Розвивається на гаметофіті. Архегоній (від грец. arche – початок, походження і gonos – народження) – багатоклітинний глекополдібної форми жіночий статевий орган, в якому розвивається яйцеклітина (утворюється у мохоподібних, папоротеподібних і голонасінних). Рис 2.4.3.5. Антеридій (знизу) і архегоній (зверху) харових водоростей Макроспорангій (від грец. macros – великий та angeion – посудина, вмістилище) – орган різноспорових рослин, в якому розвиваються макроспори. У насінних рослин – це насінний зачаток. Рис. 2.4.3.6. Насінний зачаток гінго Мікроспорангій (від грец. micros – малий і angeion – посуджина, вмістилище) – спорангій, в якому розвиваються мікроспори (у насінних рослин – гнізда пиляків). Рис. 2.4.3.7. Поперечний зріз пиляка Гаплобіонт (від грец. haploos – одинарний і biontos – живучий ) – статеве покоління рослин, клітини якого мають гаплоїдне число хромосом. Диплобіонт (від грец. diploos – подвійний і biontos – живучий) – особина, що утворюється внаслідок злиття двох гамет з гаплоїдним набором хромосом. Диплобіонт здебільшого розвивається з із зиготи, а також внаслідок вегетативного розмноження або мейотичного партеногенезу уквіткових рослин. Всі організми та їх нащадки, що утворилися одним із циїх способів, мають диплоїдний набір хромосом. Біологічне значення статевого розмноження: 1. В результаті статевого розмноження утворюється більш життєво оновлене потомство; 2. Спадкова основа у зиготи більш багата, ніж у кожної із гамет, тому нова особини, яка розвивається із зиготи, більш стійка до несприятливих умов навколишнього середовища, негативних екологічних факторів. 2.4.4. Чергування ядерних фаз у життєвому циклі - Всі вищі рослини можуть розмножуватись як статевим шляхом так і нестатево за допомогою спор. У них відбувається чергування статевого і нестатевого поколінь. - У різних відділів рослин (мохи, плауни, хвощі, папороті, голо- і покритонасінні) загальна схема життєвого циклу може зазнавати модифікацій: домінуючим поколінням може бути або гаметофіт (мохи) або спорофіт (всі інші відділи вищих рослин); спори, з яких розвивається чоловічий і жіночий гаметофіти можуть бути однакові або різні за будовою, гаметангії можуть редукуватись. Рис .2.4.4.1. Життєвий цикл папороті У квіткових рослин зміна поколінь відбувається у квітці - У квіткових рослин переважаючим поколінням є спорофіт (власне сама вегетативна частина рослини це і є спорофіт). - На спорофіті розвивається квітка – вкорочений пагін, що забезпечує розмноження рослин. - У маточці квітки шляхом мейозу утворюються мегаспори, з яких потім розвивається жіночий гаметофіт (зародковий мішок), в ньому утворюється жіноча гамета – яйцеклітина. - У пиляках тичинок шляхом мейозу утворюються мікроспори, які дають початок чоловічому гаметофіту (пилкове зерно), в ньому утворюються чоловічі гамети – спермії. - Внаслідок злиття яйцеклітини і спермія утворюється зигота, з якої формується зародок нового спорофіта. Запитання і завдання для самоконтролю 1. Що таке розмноження? У чому полягає біологічне значення розмноження? 2. У чому полягає принципова відмінність між статевим і нестатевим розмноженням? 3. у чому полягає суть статевого розмноження? 4. Які є способи штучного вегетативного розмноження?
	Попередня тема	На початок