video

Ветеринарна та медична мікробіологія вивчають головним чином патогенні бактерії, спірохети, віруси, рикетсії, мікоплазми, актиноміцети та гриби, які умовно об'єднуються під загальною назвою мікроби, або мікроорганізми.

2.1.1. Класифікація мікробів

Згідно з класифікацією К. Лемана та Р. Неймана, усі мікроорганізми за морфологією було поділено на три родини: Coccaceae, Bacteriaceae, Spirillaceae. У міру нагромадження нових наукових даних про мікроорганізми ця класифікація зазнала істотних змін і була значно доповнена, проте і в зміненому вигляді вона не могла задовольнити мікробіологів, тому створювались більш досконалі і сучасні класифікації.

Збудники захворювань є серед неклітинних (віруси та пріони) і клітинних організмів. Останні поділяють на 2-і великі групи: прокаріоти (доядерні) та евкаріоти (ядерні). Загальновизнаною та найбільш поширеною є класифікація бактерій Д. Берджі.

Згідно з визначником, виданим у 1993 р., бактерії поділяють за будовою клітинної стінки та забарвленням за Грамом на такі відділи: Gracilicutes – тонкошкірі (грамнегативні); Firmicutes – товстошкірі (грампози-тивні), Tenericutes – не мають клітинної стінки (мікоплазми), Mendisicutes – архебактерії (вони непатогенні).

Більшість мікробів не є збудниками інфекційних хвороб тварин та людини; вони беруть участь у кругообігу речовин у природі і живляться мертвими субстратами (сапрофіти). Значна група мікробів здатна паразитувати в організмі тварин та людини і спричинювати специфічні захворювання (патогенні мікроби). Захворювання, які спричинюються патогенними мікробами, називають інфекційними.

Мікроскопічні розміри мікробів дуже утруднюють класифікацію тільки за морфологічними ознаками. Тому для цього використовують низку інших властивостей: біохімічні, антигенні, відношення до забарвлення, культивування та ін.

Що більше відомостей є про мікроорганізми, то точніше їх можна віднести до відповідної таксономічної категорії. Вивчення за допомогою сучасних методів морфології, біохімії, фізіології, генетики бактерій дає змогу дістати нові дані, які використовують для вдосконалення існуючої класифікації.

Значного поширення набули методи геносистематики і числової (нумеричної) таксономії.

В основу геносистематики покладено визначення подібності і відмінності ДНК бактерій. Ступінь їх спорідненості визначається за подібністю вмісту в молекулі ДНК нуклеотиду гуаніну і цитозину (Г + Ц). Розроблено методи молекулярної гібридизації ДНК, з'ясування нуклеотидної послідовності генів, за допомогою яких можна визначити спорідненість у межах виду. Мікроорганізми відносять до одного виду, якщо гомологія ДНК досягає 80–90 %. При цьому враховують й інші критерії подібності (морфологічні, біохімічні, фізіологічні тощо).

Числова таксономія визначає спорідненість між мікроорганізмами за подібністю численних характеристик. Це математичний метод класифікації, який набрав поширення з розвитком комп'ютерної техніки. Що більше ознак відомо про мікроорганізми, то достовірнішим буде коефіцієнт подібності. Мікроорганізми, що мають 90 % подібності, відносять до одного виду; 70 % – до іншого.

Перелічені методи мають відносні межі точності, тому паралельно обов'язково треба враховувати й інші критерії подібності.

Для визначення видів мікробів у мікробіології прийнято подвійну номенклатуру, яка характеризується тим, що кожний вид мікробів має родову і видову назви. Родову назву пишуть першою і позначають великою літерою, а видову – малою. Наприклад, бацила сибірки – Ваcillus апthracis, мікобактерія туберкульозу – Мусоbаcterium tuberculosis, клостридія правцю Clostridium tetani та ін.

Є багато визначень виду мікробів, але загальноприйнятих немає.

В.Д.Тімаков (1956) визначає вид так: це сукупність мікроорганізмів, філогенетично споріднених між собою, подібних за морфологічними і біологічними властивостями, які мають спадково закріплену здатність викликати в середовищі заселення якісно певні специфічні процеси.

Н.А. Красильников (1949) при визначенні бактерій і актиноміцетів (більш ніж тис. назв мікроорганізмів) поділяє їх на дві групи: І. утворюючі хлорофіл; ІІ. не утворюючі хлорофіл.

Останню групу поділяють на чотири класи Actinomycetes, Eubacteriae, Myсobacteriae, Spirochaetae.

Класи, в свою чергу, складаються з порядків, родин, родів, видів і різновидностей. Вид складається з штамів і різновидностей. Штам є виділена або спеціально відібрана для практичної чи наукової мети культура мікроба.

За сучасними даними, вид бактерій розглядають як сукупність популяцій, що мають такі властивості: 1) спільне походження; 2) пристосованість до певного середовища життя; 3) подібність обміну речовин та характеру міжвидових відношень; 4) наявність подібного генетичного апарату, морфологічних та фізіологічних ознак.

Для визначення виду мікроорганізму спочатку систематизують основні його ознаки (морфологія, рухливість, спороутворення, біохімічні та інші властивості), а потім за ними ототожнюють (ідентифікують) мікроорганізм і знаходять за визначником його місце в класифікації бактерій.

2.1.2. Форми мікробів

За зовнішнім виглядом розрізняють три основні форми мікробів: кулясті (коки), паличкоподібні (бактерії, бацили, клостридії), спіральні (вібріони і спірили, рис. 1).

Рис. 2.1. Основні форми бактерій:

1 – стафілококи; 2–3 – диклококи; 4 – стрептококи; 5 – тетракоки; 6 – сарцини;

7, 8, 9 – різні види паличок; 10 – вібріони; 11, 12 – спірили, спірохети

Коки (від грецьк. Coccos – кок, кулястий мікроорганізм) бувають сферичні, еліпсоподібні, бобоподібні, ланцетоподібні. За формою, розташуванням, характером поділу та біологічними властивостями коки поділяються на стафілококи (грецький staphilae – виноградне гроно), диплококи (грецьк. stseptos – парні коки), стрептококи (грецьк. Streptos – витий ланцюжок), тетрaкоки (грецьк. Tetra – чотири), сарцини (лат. Sarcio – пакетo- подібні коки); мікрококи (Міcrococcus) – одиничні або безладно розташовані клітини.

Рис. 2.2. Мікрококи

Рис. 2.3. Диплококи

Рис. 2.4. Стрептококи

Рис. 2.5. Тетракоки

Рис. 2.6. Сарцини

Рис. 2.7. Стафілококи

Паличкоподібні форми мікробів поділяють на бактерії, які не утворюють спор(Bacterium), та бацили (Васillus), що утворюють спори.

Бактерії та бацили мають здебільшого циліндричну форму, іноді дещо зігнуті. Кінці паличок можуть бути заокруглені, гострі та обрубані. Бактерійні клітини бувають різної форми: овоїдні, булавоподібні, тенісної ракетки (спора) тощо і неоднакового розміру в довжину – 0,2–10 мкм. Дрібні бактерії іноді важко відрізнити від витягнутих коків, тому з’явилася нова назва для визначення їх – «кокобактерія».

За аналогією з кулястими формами бактерій розрізняють: диплобактерії і диплобацили (сполучення двох паличок по довжині); стрептобактерії та стрептобацили (ланцюжки паличок) – збудники сибірки; мікробактерії (дають паростки й розгалуження) – збудник туберкульозу та паратуберкульозу; корінебактерії (мають булавоподібні потовщення на кінцях та особливі зернисті включення) – збудник псевдотуберкульозу.

Рис. 2.8. Монобацили

Рис. 2.9. Диплобацили

Рис. 2.10. Стрептобацили

Спірильні форми бактерій об'єднують дві групи – вібріони та спірили. Вібріони мають форму коми – збудник холери людини. Спірили штопороподібні, мають кілька завитків. До спірилеподібних мікроорганізмів відносять також спірохети, що мають перехідну форму між бактеріями і найпростішими (Protozoa). Для спірохет характерна осьова нитка, оточена завитками. До родини спірохет належить також рід лептоспір з багатьма завитками, які щільно прилягають.

Рис. 2.11. Вібріони

Рис. 2.12. Спірили

Рис. 2.13. Спірохети

2.1.3. Поліморфізм бактерій

Поліморфізм – властивість мікробів змінювати свій звичайний вигляд.

Під впливом різних факторів зовнішнього середовища (температури, живильного середовища, лужності, кислотності, концентрації солей, лікарських засобів, захисних факторів організму тощо) мікроорганізми порівняно швидко змінюються як у морфологічному, так і в фізіологічному відношенні.

Особливо часто поліморфізм проявляється у бактерій під час вирощування їх на живильних середовищах, які по-різному впливають на різних мікробів. Внаслідок відповідних реакцій мікробів на фізичні й хімічні властивості середовища утворюються різні за формою і розмірами клітини: збільшені, зменшені (фільтрувальні), роздуті, кулясті, колбоподібні, ниткоподібні. Залежно від впливу середовища на мікробну клітину зміни можуть бути тимчасовими і стійкими. Мінливість мікроорганізмів треба враховувати при бактеріологічній діагностиці інфекційних хвороб тварин і птиці.

2.2. Будова бактерій

Бактерійні клітини складаються з оболонки і цитоплазми, яка містить різні включення.

Рис. 2.14. Ультраструктура бактерійної клітини

Рис. 2.15. Схема будови бактерійної клітини

2.2.1. Структура мікробної клітини

У цитоплазмі відбуваються складні процеси обміну речовин, що зумовлюють її структурну та хімічну динамічність. У різних видів бактерій цитоплазма за хімічним складом неоднакова, зумовлює різне ставлення бактерійної клітини до впливу факторів навколишнього середовища. Залежно від виду бактерій у цитоплазмі виявляють такі включення: волютин, глікоген, краплинки жиру, кристали оксалатів, пігменти тощо.

Питання про речовину ядра бактерійних клітин остаточно розв'язано. Більшість дослідників вважає, що речовина ядра дифузно розміщена в цитоплазмі клітини. Наявність ядра підтверджується виявленням дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), що міститься в речовині ядра, на відміну від рибонуклеїнової кислоти (РНК) цитоплазматичного походження. Незважаючи на різний хімічний склад цитоплазми і ядра, ці структури бактерійної клітини перебувають у тісному взаємному зв'язку.

Оболонка захищає бактерійну клітину від шкідливої дії факторів зовнішнього середовища та зумовлює відносну стійкість її форми. У деяких мікробів вона двоконтурна, променезаломлююча, прозора, добре помітна під мікроскопом, без забарвлення.

Оболонка у бактерій має складну структуру: вона містить сполуки ліпідів з білком та інші складні сполуки. Оболонка не тільки виконує функцію перегородки, через яку відбувається обмін речовин із зовнішнім середовищем, і захисту клітини, але й бере активну участь у біохімічних перетвореннях, що відбуваються в ній.

Рис. 2.16. Розташування джгутиків

Багато мікробів можуть рухатися завдяки тому, що в них є один або кілька джгутиків. Вони мають вигляд довгих (більш ніж 30 мкм), тоненьких (0,02–0,05 мкм) ниточок. Більшість дослідників вважає, що джгутики походять з оболонки бактерій. За кількістю і розташуванням джгутиків бактерії поділяють на групи: монотрихи (Моnotricha) – бактерії, що мають один джгутик на одному з своїх кінців (Аeromonas); лофотрихи (Lophotricha) – бактерії з пучком збудників на одному кінці (синьогнійна паличка): перитрихи (Peritricha) – бактерії, що мають джгутики на всій поверхні клітини (B suipestiftr).

2.2.2. Капсуло- та спороутворення

Деякі патогенні мікроби (Вас. anthracis), перебуваючи в організмі тварини, утворюють капсулу, яка захищає їх від шкідливих факторів середовища, де вони перебувають. Капсула – продукт набрякання і ослизнення оболонки бактерійної клітини, що оточує одну, дві або три мікробні клітини. Вона слабко сприймає фарби, тому для виявлення її потрібні особливі методи забарвлення (Міхіна, Романовського – Гімза та ін.).

Рис. 2.17. Капсули бактерій

Деякі види бактерій утворюють спори округлої чи овальної форми, які містяться всередині бактерійної клітини або на одному з її кінців. Вони сильно заломлюють світло і здаються блискучими. У деяких видів мікробів товщина спор може бути більшою, ніж товщина клітини, що до деякої міри змінює форму бактерій.

Спори в бактеріях утворюються під впливом несприятливих факторів середовища, в якому міститься мікроб, у старих культурах, за невідповідності для них живильного середовища та інших факторів. Збудник сибірки утворює спори тільки за температури 12–42 °С і наявності кисню.

Залежно від розташування спор у бактерійній клітині та їх розміру розрізняють такі типи спороутворювальних бактерій: тип Сlostridium – спора розташована всередині клітини (центрально), а її діаметр більший за товщину бактерійної клітини (СІ. botulinus, СІ. Сhauvoei та ін.), тип Рlectridium – спора розташована на кінці клітини (термінально) у вигляді барабанної палички і перевищує її діаметр (СІ. tetапі). Крім центрального і термінального розташування спор, спостерігається також субтермінальне розташування, тобто ближче до одного з кінців клітини.

Рис. 2.18. Розташування спор

Спори дуже стійкі проти дії різних несприятливих факторів і можуть десятиріччями зберігатись у грунті, воді та інших субстратах. Висока стійкість спор пояснюється характером їх утворення: цитоплазма бактерії, втрачаючи багато води, згущується в будь-якій ділянці клітини і вкривається щільною оболонкою. За сприятливих умов спори проростають. Для забарвлення спор застосовують киплячі розчини фарб (метод Пешкова та ін.).

2.3. Віруси

Особливу групу збудників інфекційних хвороб тварин і людини становлять віруси. Вони дуже малі і вимірюються номікронами (нм), їх можна виявити лише під електронним мікроскопом. Віруси мають здатність проходити крізь бактеріальні фільтри. Вони не культивуються на звичайних живильних середовищах, а розвиваються лише на живих клітинах і тканинах та в курячих зародках. Віруси є абсолютними паразитами, здатними розмножуватися тільки в клітинах сприятливого макроорганізму.

Віруси є збудниками багатьох інфекційних хвороб тварин і людини. Наприклад, такі небезпечні інфекційні захворюванні тварин, як чума великої рогатої худоби, свиней, віспа, сказ, ящур, парагрип та багато інших, спричинюються відповідними вірусами.

Ще недавно віруси вважались невидимими. Тепер низка конгломератів (скупчень) вірусів завдяки особливим методам за барвлення можна бачити під звичайним мікроскопом (тільця Борреля при віспі, тільця Бабеша – Негрі при сказі та ін.).

Рис. 2.19. Форми фірусів:

1. Аденовірус; 2. Бактеріофаг; 3. Тютюнова мозаїка

2.4. Мікоплазми

Мікроорганізми з групи плевропневмонійноподібних (ППЛО) займають проміжне місце між бактеріями і вірусами. Їм властивий значний поліморфізм, вони проходять через бактеріальні фільтри, культивуються на складних живильних середовищах Едварда і за низьких температур тривалий час зберігають інфекційні властивості.

Виявлено патогенні та непатогенні штами цих мікроорганізмів. Непатогенні мікоплазми дуже поширені серед тварин, різних видів птиці, також у грунті, гною та стічних водах. Патогенні мікоплазми спричинюють захворювання птиці, яке відоме під назвою респіраторний мікоплазмоз. Вони добре культивуються на курячих зародках. У мазках, виготовлених з агарової та бульйонної культур, забарвлених за Романовським – Гімза, виявляють поліморфні коки і ниточки розміром 0,5–1 мкм. Відомі вісім серологічні типи мікоплазм, серед яких в етіології захворювання птиці важливе значення має високопатогенний тип А.

2.5. Рикетції

Рикетції за своїми властивостями займають теж проміжне місце між бактеріями та вірусами. Морфологічно вони подібні до бактерій. Рикетсії – поліморфні мікроорганізми, що мають форму або вигляд паличок, коків (довжиною 0,3–1,2 мкм і товщиною 0,2–0,3 мкм), диплококів, ниточок, а іноді коротеньких ланцюжків. Вони погано сприймають анілінові фарби. За Грамом не забарвлюються. Не проходять (за винятком деяких видів) крізь бактеріальні фільтри. Рикетсії, як і віруси, є абсолютними паразитами. Вони живуть і розмножуються тільки в живих клітинах тканини тварин і людини.

Цю групу мікроорганізмів названо за прізвищем американського вченого X. Риккетса, який вперше встановив (1910) збудника висипного тифу людини і загинув, заразившись цією хворобою. Далі було встановлено, що рикетсії є збудниками багатьох інфекційних хвороб тварин (Ку-гарячка, гідроперикардит, рикетсійний моноцитоз та ін.) і людини (висипний тиф, північноазіатський кліщовий рикетсіоз, марсельська гарячка, Ку-гарячка та ін.), переносниками яких є кліщі, блохи та одежні воші. Всі рикетсії, крім висипного тифу, є антропозоонозними захворюваннями.

2.6. Актиноміцети

Актиноміцети (променисті грибки) – дуже поширена в природі група мікроорганізмів, яка займає проміжне місце між бактеріями і грибами. Вони беруть участь у грунтотворенні. Трапляються у воді, гниючих субстратах, гною та інших органічних речовинах. Актиноміцети – один з найчисленніших видів мікроорганізмів, які спричинюють гниття.

Деякі актиноміцети виявились продуцентами антибіотиків – стрептоміцину, біоміцину, ауреоміцину, тераміцину, неоміцину та ін.

Патогенним для людини і тварин виявився вид Асtinomyces, що спричинює захворювання на актиномікоз. Актиноміцети мають нитчасту будову; органи плодоносіння – спори. На щільних живильних середовищах вони ростуть невеликими, щільними, вростаючими в середовище колоніями за температури 25–30 °С, деякі патогенні форми – 37–40 °С.

2.7. Морфологія грибів

Гриби (Fungi) належать до нижчих рослинних організмів, дуже поширені в природі. Вони характеризуються складнішою будовою порівняно з бактеріями – наявністю міцелію, розмножуються спорами і не мають хлорофілу.

Дуже поширені гіфоміцети, вони трапляються часто на різних субстратах (харчових продуктах, шкірі, мертвих рослинах та ін.). Міцелій плісені може бути поділений перегородками на окремі клітини або бути однією клітиною.

До найпоширеніших належать головчаста плісень (Мисоr), яка добре розвивається на вологих кормах, стінах та інших вологих об'єктах і предметах. З деяких видів гроноподібної плісені (Репicilium) одержують антибіотик пеніцилін. Серед аспергіл, або лійкової плісені (Аspergilus), трапляються патогенні види, що спричинюють захворювання птиці на аспергільоз.

До грибів належить також дріжджі (Saccharomycetes, Blastomycetes) одноклітинні овальної або круглої форми, утворення з двоконтурною оболонкою і диференційованим ядром, розмножуються вони брунькуванням, простим поділом або спорами.

Плісень під мікроскопом

Деякі дріжджі використовують у спиртовій і харчовій промисловості під час виготовлення кефіру, тіста та ін. Окремі види дріжджів (Cryptococcus farciminosus) спричинюють дуже тяжке захворювання у коней – епізоотичний лімфангіт.

Хвороби, що спричинюються грибами. За характером етіопатогенезу грибні хвороби тварин поділяють на мікози та мікотоксикози.

Мікози захворювання, за яких в організмі тварин спостерігається активне паразитування збудника – патогенного гриба. До цієї групи захворювань відносять: дерматомікози, епізоотичний лімфангіт, кандидомікози, аспергільоз, актиномікоз, кокцидомікоз, риноспоридіоз, споротрихоз, гістоплазмоз, криптококоз, мукормікоз, а також сапроленгіоз і бранхіомікоз риб, аспергільоз, перицистисмікоз та меланоз бджіл.

Мікотоксикози – захворювання тарин з тяжким перебігом, що виникають під час годівлі кормами, ураженими токсичними грибами. До цієї групи захворювань відносять: ерготизм, аспергілотоксикоз, стахіботріотоксикоз, фузаріотоксикоз, дендродохітоксикоз, фальціальну екзему овець та ін.

Питання для самоконтролю

1. За якими властивостями класифікують мікроорганізми?

2. Які є форми бактерій?

3. Як називаються паличкоподібні бактерії, що утворюють спори?

4. Що таке поліморфізм?

5. Яку функцію виконує оболонка бактерії?

6. На які групи поділяються бактерії за кількістю і розташуванням джгутиків?

7. Що таке капсула?

8. Які є типи спороутворювальних бактерій?

9. Як культивуються віруси?

10. Що таке мікоплазми?

11. Що таке рикетсії?

12. Що таке актиноміцети?

13. Які є види плісені?

Попередня тема

На початок

Наступна тема